Для новичков

Виды синапсов. Синаптическая мембрана. Нервно-мышечный синапс (мионевральный синапс) — эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне

Нервную систему можно разделить на центральную и периферическую.

Главными функциями нервной системы будут являться:

- сенсорная (обеспечивает восприятие раздражений из внешней или внутренней среды, эти раздражения воспринимаются чувствительными окончаниями),

- проводниковая (проведение нервных импульсов в центральную нервную систему или из нее),

- интегративная функция (объединение тех сигналов, которые поступают в организм и выбор наиболее значимого раздражителя в данный момент, на который будет формироваться ответная реакция)

- рефлекторная функция (большинство ответных реакций проявляется в двигательной форме),

- моторная функция , обеспечивающая эти реакции.

Наряду с двигательными реакциями могут присутствовать секреторные реакции. Эти функции связаны с работой нервных клеток.

Нейрон. В нейроне различают тело клетки и 2 вида отростков (короткие ветвящиеся - дендриты. Предназначены для передачи информации к телу клетки. От тела клетки отходит один длинный отросток - аксон. Аксон образует конечные терминали, которые вступают в контакт с органами) . Тело нервной клетки имеет субклеточные структуру. Эндоплазматическая сеть (гладкая и гранулярная). Гранулы на гранулярной сети - рибосомы, где идет синтез белка. Гранулярная сеть является важным показателем состояния нейрона. В нейроне содержатся нейрофиламенты и нейротрубочки . Нейрофиламенты уходят из тела клетки в отростки. Клетки образуют связь нервной системы с глиальными клетками.

Отростки нервных клеток входят в состав периферических нервов. Нейроны по своей функции могут быть чувствительными (афферентные), двигательные (эфферентные), вставочные и нейросекреторные . Место отхождения аксона от тела клетки называется аксонными холмиком . Эта область нейрона обладает наибольшей чувствительностью.

Строение нервного волокна . Основной частью нервного волокна будет являться осевой цилиндр, который покрыт снаружи плазматической мембраной, а внутри осевого цилиндра находится аксоплазма, в которой проходят нейрофиламенты (микротрубочки) диаметр составляет 10 нанометров, а микротрубочки достигают 23 нанометров.

Диаметр нервного волокна колеблется от 0.5, до 50 микрометров. Осевой цилиндр покрыт оболочкой. Различают 2 разновидности оболочек (швановская и миелиновая оболочки)

В ходе эмбрионального развития осевой цилиндр аксона погружается в складку, образованную швановской клеткой. Таким образом, происходит образование швановской оболочки.

Если нервное волокно имеет только швановскую оболочку, то такие волокна относят к безмиелиновым . У других аксонов швановские клетки начинают закручиваться спиралевидно. При этом вокруг осевого цилиндра формируют слои мембран швановской клетки. Ядро и цитоплазма швановской клетки отходят к периферии. Таким образом формируется миелиновая оболочка , где осевой цилиндр оказывает покрытым миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка покрывает не на всем протяжении, а отдельными муфтами, протяженность которых составляет 1-2 мм. В мягких волокнах на стыке двух соседей остаются участки мембраны, не покрытые миелиновой оболочкой. Эти участки называются перехватами Ренье . Швановские клетки принимают участие в обменных процессах и в росте осевого цилиндра. Миелиновая оболочка образуется из липидов мембран. Она обладает изолирующими свойствами. Нервное волокно приобретает изоляционную оболочку. Она предназначена для проведения нервного импульса.

По аксоплазме и по нитям и трубочкам происходит транспорт веществ . Транспорт может идти в двух направлениях:

От тела клетки - антероградный транспорт .

К телу клетки - ретроградный транспорт .

По скорости переноса веществ.

По аксоплазме (1-2 мм в сутки)

По трубочкам (400 мм с сутки)

Разрыв волокна приводит к тому, что периферическая часть начинает быстро погибать. В ней развиваются процессы дегенерации. Уже через 2-3 дня нервное волокно утрачивает способность проводить возбуждение. Затем происходит распад осевого цилиндра, распадается миелиновая оболочка. И на месте бывшего волокна остается только тяж швановских клеток. Восстановление нервного волокна возможно из центрального отростка. В окончании центрального отростка возникают колбы роста , которые растут на 1 мм за сутки.

Физиологические свойства.

Как клетки возбудимой ткани: возбудимость и проводимость.

Возбудимость нервного волокна - это способность нервного волокна проводить импульс.

Сальваторное проведение нервного импульса.

Скорость проведения в мякотных волокнах будет возрастать, так как используется не вся мембрана. Чем больше диаметр нервного волокна, тем больше протяженность между оболочками.

По мере прохождения импульса не изменяется амплитуда (бездекрементное ). У холоднокровных животных сигнал может угасать.

Для проведения нервного импульса должна быть морфологическая целостность нерва.

Возбуждение проводится с двух сторон.

Закон изолированного проведения . Каждое нервное волокно проводит возбуждение изолированно. Это позволяет не распространяться импульсу в поперечном направлении.

Нервно-мышечный синапс.

Нервно-мышечный синапс - это область контакта нервного волокна с мышцами . Подходя к мышце аксон теряет миелиновую оболочку и распадается на концевые терминали (от 5 до 20) и мембраны осевого цилиндра вступают в контакт с мышечными волокнами и формируют синаптические связки.

В структуре синапса выделяют 3 элемента :

1. Ресенаптическая мембрана (мембрана осевого цилиндра)

2. Постсинаптическая мембрана (производная мембрана мышечного волокна). Эта мембрана образует складки, которые увеличивают ее поверхность.

3. Между пре- и постсинаптической мембраной находится межсинаптическая щель (2-50 нм).

В пресинаптической мембране присутствуют пузырьки, содержащие медиаторы, участвующие в проведении возбуждения. Диаметр пузырьков составляет до 50 нм. В каждом пузырьке находится до 10 000 ацетил-хориновых молекул (1 квант).

Кроме пузырьков в пресинаптической мембране содержатся митохондрии. В них идет синтез медиаторов.

Пресинаптическая мембрана обладает чувствительностью к действию электрического тока. Постсинаптическая мембрана имеет рецепторы, которые называются хоринорецепторами . Их количество в одном синапсе может достигать 40 млн. Эти рецепторы представляют собой интегральные белки, которые воспринимают действие медиатора. При взаимодействии медиатора с рецептором открываются ионные каналы, способные пропускать ионы натрия и калия (больше ионов натрия). Рецепторы также возбуждаются при действии никотина. Эта мембрана не чувствительна к действию электрического тока.

Холиностераза - вызывает разрушение медиатора.

Проведение возбуждения через синапс имеет следующие особенности :

Передача возбуждения происходит только в одном направлении.

В этом проведении возбуждения участвует химический посредник.

Задержка проведения возбуждения.

Курар - блокирует хоринорецептор, что делает невозможным передачу возбуждения.

Бунгаротоксин и кобротоксин необратимо блокируют рецепторы и наступает гибель.

Механизм прохождения возбуждения через синапс.

Потенциал концевой пластики отличается от потенциала нерва следующими принципами:

Не подчиняется закону "все или ничего"

Его амплитуда имеет градуальную зависимость от количества медиатора.

Этот потенциал местный, распространяется медленно, с затуханием, не обладает рефроктерностью и, следовательно, способен к суммации. При достижении величины 25-30 мВ этот потенциал способен вызвать потенциал действия уже в мышечном волокне.

Формирование потенциала действия происходит так же, как при прохождении нервного импульса.

По нервному волокну приходит электрических сигнал. Это вызывает изменение в пресинаптической мембране, что приводит к выделению медиатора, который проходит через межсинаптическую щель. Ацетилхолин вызывает появление потенциала концевой пластинки, который будет рождать потенциал действия в мышечном волокне. Распространение потенциала по мышцам приведет к активации сократительного механизма, которые дадут механический эффект.

Некоторые заболевания вызывают разрушение хоринорецепторов, что приводит к слабости мышц. Если двигательный нерв повреждается, то количество чувствительных рецепторов возрастает.

Синапс – это структурно функциональное образование, которое обеспечивает передачу возбуждения или торможения с нервного волокна на иннервируемую клетку.

Мионевральный (нервно-мышечный), образованн аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;

Синапс состоит из трех основных компонентов:

Пресинаптическая мембрана является окончанием отростка нервной клетки. Внутри отростка в непосредственной близости от мембраны имеется скопление пузырьков (гранул), содержащих тот или иной медиатор. Пузырьки находятся в постоянном движении.

Постсинаптическая мембрана является частью клеточной мембраны иннервируемой ткани. Постсинаптическая мембрана в отличие от пресинаптической имеет белковые хеморецепторы к биологически активным (медиаторам, гормонам), лекарственным и токсическим веществам. Важная особенность рецепторов постсинаптической мембраны – их химическая специфичность, т.е. способность вступать в биохимическое взаимодействие только с определенным видом медиатора.

Синаптическая щель представляет собой пространство между пре- и постсинаптичекой мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к плазме крови. Через нее медиатор медленно диффундирует от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Моторный аксон, подходя к мышце, теряет миелиновую оболочку и делится на терминальные веточки, каждая из которых подходит к отдельному мышечному веретену. Нервная клетка вместе с сарколеммой мышечного волокна образует структуру, которую называют нервно-мышечным синапсом. Оголенная часть нерва, обращенная к поверхности мышечного волокна, - это пресинаптическая мембрана; оголенная часть мышечного волокна - это пост-синаптическая мембрана; микропространство между этими мембранами - это синаптичес-кая щель. Поверхность мышечного волокна образует множественные контактные складки, на которых расположены N-холинореиепторы.

22. Определение рефлекса. Компоненты рефлекторной дуги.

Рефлекс – реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием ЦНС. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга (путь рефлекса) - это нейронный цепь от периферического рецептора через ЦНС к периферического эффектора (рабочего органа).

периферические рецепторы, к которым подходят окончания афферентного (чувствительного) нейрона;

2) афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон – воспринимает изменения внешней или внутренней среды организма. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называется рефлексогенной зоной;

3) вставочный (ассоциативный) нейрон, расположенный в спинном или головном мозге – обеспечивает связь с другими отделами ЦНС, переработку и передачу импульсов к эфферентному нейрону;

4) эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон – вместе с другими нейронами перерабатывает информацию, сформировывает ответ в виде нервных импульсов;

5) эффектор (исполнитель) – рабочий орган.

Большинство рефлексов замыкается в головном и спинном мозге, и лишь небольшое количество их замыкается вне ЦНС – в вегетативных ганглиях. Вставочных нейронов может быть от одного до множества (в нервных центрах).

Самая простая рефлекторная дуга – моносинаптическая.. Она состоит из двух нейронов – афферентного и эфферентного. Таких рефлексов мало – как правило, это сухожильные рефлексы (например, спинальные миостатические – возникающие в ответ на растяжение мышцы). Чаще дуга рефлекса содержит не менее трех нейронов: афферентный, вставочный и эфферентный. Подобные дуги называют полисинаптическими.

Физиология нервно-мышечного синапса

Синапс (греч. synapsis - соединение) - это специализированная структура, обеспечивающая передачу сигнала от клетки к клетке. Посредством синапса реализуется действие многих фармакологических препаратов.

Структурно-функциональная организация. Каждый синапс имеет пре - и постсинаптическую мембраны и синаптическую щель (рис. 17).

Рис. 17. Нервно-мышечный синапс скелетной мышцы: 1 – ветвь аксона; 2 – пресинаптическое окончание аксона; 3 – митохондрия; 4 – синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин; 5 – синаптическая щель; 6 – молекулы медиатора в синаптической щели; 7 – постсинаптическая мембрана мышечного волокна с N-холинорецепторами

Пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса представляет собой часть мембраны пресинаптического окончания аксона мотонейрона. Через нее осуществляется выброс (экзоцитоз) медиатора (лат. mediator - посредник) в синаптическую щель. В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин. Медиатор пресинаптического окончания содержится в синаптических пузырьках (везикулах), диаметр которых составляет около 40 нм. Они образуются в комплексе Гольджи, с помощью быстрого аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание, где заполняются медиатором и АТФ. В пресинаптическом окончании содержится несколько тысяч везикул, в каждой из которых имеется от 1 тыс. до 10 тыс. молекул химического вещества.

Постсинаптическая мембрана (концевая пластинка в нервно-мышечном синапсе) - это часть клеточной мембраны иннервируемой мышечной клетки, содержащая рецепторы, способные связывать молекулы ацетилхолина. Особенность этой мембраны: множества мелких складок, увеличивающих ее площадь и количество рецепторов на ней до 10-20 млн в одном синапсе.

Синаптическая щель в нервно-мышечном синапсе имеет ширину в среднем 50 нм. Она содержит межклеточную жидкость, ацетилхолинэстеразу и мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, в совокупности образующих базальную мембрану, соединяющую пре- и постсинаптическую мембраны.

Механизмы синаптической передачи включают три основных этапа (рис. 18).

Рис. 18. Механизм проведения импульса через химический синапс: 1-8 – этапы процесса (Чеснокова, 2007)

Первый этап - процесс выброса медиатора в синаптическую щель, который запускается посредством ПД пресинаптического окончания. Деполяризация его мембраны ведет к открытию потенциалуправляемых Са-каналов. Са 2+ входит в нервное окончание согласно электрохимическому градиенту. Часть медиатора в пресинаптическом окончании локализуется на пресинаптической мембране изнутри. Са 2+ активирует экзоцитозный аппарат пресинапса, представляющий собой совокупность белков (синапсин, спектрин и др.), пресинаптического окончания, активация которых обеспечивает выброс ацетилхолина посредством экзоцитоза в синаптическую щель. Количество высвобождаемого ацетилхолина из пресинаптического окончания пропорционально в четвертой степени количеству поступившего туда Са 2+ . На один ПД из пресинаптического окончания нервно-мышечного синапса выбрасывается 200-300 квантов (везикул) медиатора.

Второй этап - диффузия ацетилхолина в течение 0,1-0,2 мс к постсинаптической мембране и действие его на N-холинорецепторы (стимулируются также никотином, вследствие чего и получили свое название). Удаление ацетилхолина из синаптической щели осуществляется путем разрушения его под действием ацетилхолинэстеразы, расположенной в базальной мембране синаптической щели, в течение нескольких десятых долей миллисекунды. Около 60% холина захватывается обратно пресинаптическим окончанием, что делает синтез медиатора более экономичным, часть ацетилхолина рассеивается. В промежутках между ПД из пресинаптического окончания происходит спонтанное выделение 1- 2 квантов медиатора в синаптическую щель в течение 1 с, формируя так называемые миниатюрные потенциалы (0,4-0,8 мВ). Они поддерживают высокую возбудимость иннервируемой клетки в условиях функционального покоя и выполняют трофическую роль, а в ЦНС - способствуют поддержанию тонуса ее центров.

Третий этап - взаимодействие ацетилхолина с N-холинорецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего открываются ионные каналы на 1 мс и, вследствие преобладания входа N + в клетку, происходит деполяризация постсинаптичедкой мембраны (концевой пластинки). Эту деполяризацию в нервно-мышечном синапсе называют потенциалом концевой пластинки (ПКП) (рис. 19).

Особенностью нервно-мышечного синапса скелетного мышечного волокна является то, что при одиночной его активации формируется ПКП большой амплитуды (30-40 мВ), электрическое поле которого вызывает генерацию ПД на мембране мышечного волокна вблизи синапса. Большая амплитуда ПКП обусловлена тем, что нервные окончания делятся на многочисленные веточки, каждая из которых выбрасывает медиатор.

Рис. 19. Потенциал концевой пластинки (Шмидт, 1985): КП – критический потенциал; ПД – потенциал действия; А – ПКП в нормальной мышце; Б – ослабленный ПКП в курарезированной мышце; стрелками указан момент нанесения стимула

Характеристика проведения возбуждения в химических синапсах . Одностороннее проведение возбуждения от нервного волокна к нервной или эффекторной клетке, так как пресинаптическое окончание чувствительно только к нервному импульсу, а постсинаптическая мембрана - к медиатору.

Неизолированное - возбуждение рядом расположенных постсинаптических мембран суммируется.

Синаптическая задержка в передаче сигнала к другой клетке (в нервно-мышечном синапсе 0,5-1,0 мс), что связано с высвобождением медиатора из нервного окончания диффузией его к постсинаптической мембране и возникновением постсинаптических потенциалов, способных вызвать ПД.

Декрементность (затухание ) возбуждения в химических синапсах при недостаточном выделении медиатора из пресинаптических окончаний в синаптические щели.

Низкая лабильность (в нервно-мышечном синапсе составляет 100 Гц), которая в 4 - 8 раз ниже лабильности нервного волокна. Это объясняется синаптической задержкой.

Проводимость нервно-мышечного синапса (как и химических синапсов ЦНС) угнетается или, наоборот, стимулируется различными веществами .

Например, кураре и курареподобные вещества (диплацин, тубокурарин) обратимо связываются с N-холинорецепторами постсинаптической мембраны, блокируют действие на нее ацетилхолина и передачу в синапсе. Напротив, некоторые фармакологические препараты, например прозерин, подавляют активность ацетилхолинэстеразы, способствуя умеренному накоплению ацетилхолина и облегчению синаптической передачи, что используется в лечебной практике.

Утомляемость (синаптическая депрессия) - ухудшение проводимости вплоть до полной блокады проведения возбуждения при длительном функционировании синапса (главная причина - истощение медиатора в пресинаптическом окончании).

Вопросы для самоконтроля

1.Каков механизм распространения возбуждения по нервному волокну? Какова роль перехватов Ранвье в проведении возбуждения по миелинизированному нервному волокну?

2.В чем преимущество скачкообразного (сальтаторного) распространения возбуждения над непрерывным его проведением вдоль мембраны волокна?

3.В чем физиологическое значение изолированного проведения возбуждения по нервному волокну?

4.Какие нервные волокна (афферентные или эфферентные, вегетативные или соматические) относятся к группе А? Какова скорость проведения возбуждения по ним?

5.Какие нервные волокна (афферентные или эфферентные, вегетативные или соматические) относятся к группе В? Какова скорость проведения по ним?

6.Какие нервные волокна (афферентные или эфферентные, вегетативные или соматические) относятся к группе С? Какова скорость проведения возбуждения по ним?

7.Перечислите структуры нервно-мышечного синапса (скелетная мышца). Что называют концевой пластинкой?

8.Перечислите последовательность процессов, ведущих к освобождению медиатора из пресинаптической мембраны в синаптическую щель при передаче возбуждения в синапсе.

9. Локальным потенциалом или распространяющимся возбуждением является потенциал концевой пластинки?

10.Что такое миниатюрные потенциалы концевой пластинки, каков механизм их возникновения?

11.В чем заключается трофическое влияние нерва на мышцу, осуществляемое через нервно-мышечный синапс?

12.Какие вещества являются медиаторами в нервно-мышечных синапсах гладкой и поперечнополосатой мышц?

13.Что такое сенсорный рецептор?

14.На какие две группы делятся сенсорные рецепторы по скорости адаптации? Назовите рецепторы, относящиеся к каждой из них.

15.Что понимают под первичными и вторичными рецепторами?

16.Перечислите основные свойства рецепторов.

17.Что называют адаптацией рецепторов? Как изменяется частота импульсов в афферентном нервном волокне при адаптации рецептора?

18.Назовите локальные потенциалы, возникающие при возбуждении первичных и вторичных рецепторов.

19.Рецепторный потенциал, где он возникает, каково его значение?

20.Генераторный потенциал, где он возникает, каково его значение?

21.Где возникает потенциал действия при возбуждении первичного сенсорного рецептора?

22. Где возникает потенциал действия при возбуждении вторичного сенсорного рецептора?

Физиология мышц

1.3.1. Структурнофункциональная характеристика скелетной мышцы

Мышцы подразделяют на поперечнополосатые (скелетная и сердечная ) и гладкие (сосуды и внутренние органы, кроме сердца).

Скелетная мышца состоит из мышечных волокон , изолированных в структурном и функциональном отношении друг от Друга, которые представляют собой вытянутые многоядерные клетки. Толщина волокна составляет 10-100 мкм, а его длина варьирует в пределах от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Количество мышечных волокон, установившись постоянным на 4-5-м месяце постнатального онтогенеза, в последующем не изменяется; с возрастом изменяются (увеличиваются) лишь их длина и диаметр.

Назначение основных структурных элементов. Характеристика основных элементов мышечного волокна. От клеточной мембраны мышечного волокна (сарколеммы) вглубь отходят многочисленные поперечные инвагинации (Т-трубочки ), которые обеспечивают ее взаимодействие с саркоплазматическим ретикулулом (СПР ) (рис. 20).

Рис. 20. Взаимоотношение клеточной мембраны (1), поперечных трубочек (2), боковых цистерн (3) и продольных трубочек (4) саркоплпзматическаого ретикулума, сократительных белков (5): А – в состоянии покоя; Б – при сокращении мышечного волокна; точками обозначены ионы Ca 2+

СПР представляет собой систему связанных друг с другом цистерн и отходящих от них в продольном направлении канальцев, расположенных между миофибриллами. Терминальные (концевые) цистерны СПР примыкают к Т-трубочкам, формируя так называемые триады . В цистернах содержится Са 2+ , играющий важную роль в мышечном сокращении. В саркоплазме имеются внутриклеточные элементы: ядра, митохондрии, белки (в том числе миоглобин), капельки жира, гранулы гликогена, фосфатсодержащие вещества, различные малые молекулы и электролиты.

Миоибриллы - субъединицы мышечного волокна. В одном мышечном волокне может насчитываться более 2 тыс. миофибрилл, их диаметр 1-2 мкм. В одиночной миофибрилле содержится 2-2,5 тыс. протофибрилл - параллельно расположенных нитей белка (тонкие - актин, толстые - миозин ). Актиновые нити состоят из двух субъединиц, скрученных в виде спирали. В состав тонких нитей входят также регуляторные белки - тропомиозин и тропонин (рис. 21).

Рис. 21. Взаимное расположение структурных элементов миофибрилл при их расслаблении (А,Б) и сокращении (В)

Эти белки в невозбужденной мышце препятствуют взаимосвязи актина и миозина, поэтому мышца в покое находится в расслабленном состоянии. Миофибриллы включают в себя последовательно соединенные блоки - саркомеры (Б), отделенные друг от друга Z-полосками. Саркомер (длина 2-Змкм) является сократительной единицей мышечного волокна; при длине 5см оно включает в себя около 20 тыс. последовательно соединенных саркомеров. Миофибриллы отдельного мышечного волокна связаны таким образом, что расположение саркомеров совпадает, и это создает картину поперечной исчерченности волокна при наблюдении в световом микроскопе (рис. 22).

Рис. 22. Саркомер миоцита скелетной мышцы (A. Vander, J. Sherman, D. Luciano, 2004)

Элементы саркoмера (см. рис. 21). Миозиновые протофибриллы образуют наиболее темную часть саркомера - А-диск (анизотропный, он сильно поляризует белый свет). Более светлый участок в центре А-диска называют Н-зоной . Светлый участок саркомера между двумя А-дисками называют 1-диском (изотропный, почти не поляризует свет). Он образован актиновыми протофибриллами, идущими в обе стороны от Z-полосок. Каждый саркомер имеет два набора тонких нитей, прикрепленных к Z-полоскам, и один комплект толстых нитей, сосредоточенных в А-диске. В расслабленной мышце концы толстых и тонких филаментов в разной степени перекрывают друг друга на границе между А- и 1-дисками.

Классификация мышечных волокон:

По структурно-функциональным свойствам и цвету выделяют две основные группы мышечных волокон: быстрые и медленные.

Белые (быстрые) мышечные волокна содержат больше миофибрилл и меньше - митохондрий, миоглобина и жиров, но больше гликогена и гликолитических ферментов; эти волокна называют гликолитическими . Капиллярная сеть, окружающая эти волокна, относительно редкая. Скорость рабочего цикла у данных волокон примерно в 4 раза больше, чем у медленных, что объясняется более высокой АТФазной активностью быстрых волокон, но они обладают малой выносливостью. У белых мышечных волокон число нитей актина и миозина больше, чем у красных, поэтому они толще и сила их сокращения больше, чем у красных волокон.

Красные мышечные волокна содержат много митохондрий, миоглобина , жирных кислот. Эти волокна окружены густой сетью кровеносных капилляров, они имеют меньший диаметр. Митохондрии обеспечивают высокий уровень окислительного фосфорилирования, поэтому данные волокна называют оксидативными. Красные мышечные волокна подразделяются на две подгруппы: быстрые и медленные . Медленные волокна могут выполнять работу в течение относительно продолжительного периода времени; утомление в них развивается медленнее. Они более приспособлены к тоническим сокращениям. Красные быстрые волокна по скорости утомления занимают промежуточное положение между белыми и красными медленными. Скорость их сокращения близка к скорости сокращения белых волокон, что также объясняется высокой АТФазной активностью миозина красных быстрых волокон.

Также имеется незначительное число истинных тонических мышечных волокон; на них локализуется по 7-10 синапсов, принадлежащих, как правило, нескольким мотонейронам, например, в глазодвигательных мышцах, мышцах среднего уха. ПКП этих мышечных волокон не вызывают генерации ПД в них, а непосредственно запускают мышечное сокращение.

Группа мышечных волокон, двигательную (нейромоторную) единицу. В мышцах, совершающих быстрые и точные движения, например в глазодвигательных, нейромоторные единицы состоят из 3-5 мышечных волокон. В мышцах, осуществляющих менее точные движения (например, мышцы туловища и конечностей), двигательные единицы включают сотни и тысячи мышечных волокон. Большая двигательная единица, по сравнению с малой, включает крупный мотонейрон с относительно толстым аксоном, который образует большое число концевых веточек в мышце и, следовательно, иннервирует большое число мышечных волокон. Все мышечные волокна одной двигательной единицы, независимо от их количества, относятся к одному типу. Все скелетные мышцы по своему составу являются смешанными, т.е. образованы красными и белыми мышечными волокнами.

Специфическим свойством всех мышц является сократимость - способность сокращаться, т.е. укорачиваться или развивать напряжение. Реализация этой способности осуществляется с помощью возбуждения и его проведения по мышечному волокну (свойства соответственно возбудимости и проводимости).

Скелетные мышцы не обладают автоматией, управляются организмом произвольно импульсацией из ЦНС, поэтому их называют также произвольными . Гладкие мышцы по собственному желанию не сокращаются, поэтому их называют также непроизвольными, но они обладают автоматией.

Функции скелетной мышцы :

Обеспечение двигательной активности организма - поиск и добывание воды и пищи, ее захват, жевание, глотание, оборонительные реакции, трудовая деятельность - физическая и творческая работа художника, писателя, ученого, композитора в конечном итоге выражается в движении: рисование, письмо, игра на музыкальном инструменте и т.п.

Обеспечение дыхания (движений грудной клетки и диафрагмы).

Коммуникативная функция (устная и письменная речь, мимика и жесты).

Участие в процессах терморегуляции организма с помощью изменения интенсивности сократительного термогенеза.

Мионевральный (нервно-мышечный), образованн аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;

Синапс состоит из трех основных компонентов:

1) Пресинаптическая мембрана является окончанием отростка нервной клетки. Внутри отростка в непосредственной близости от мембраны имеется скопление пузырьков (гранул), содержащих тот или иной медиатор. Пузырьки находятся в постоянном движении.

2) Постсинаптическая мембрана является частью клеточной мембраны иннервируемой ткани. Постсинаптическая мембрана в отличие от пресинаптической имеет белковые хеморецепторы к биологически активным (медиаторам, гормонам), лекарственным и токсическим веществам. Важная особенность рецепторов постсинаптической мембраны – их химическая специфичность, т.е. способность вступать в биохимическое взаимодействие только с определенным видом медиатора.

3) Синаптическая щель представляет собой пространство между пре- и постсинаптичекой мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к плазме крови. Через нее медиатор медленно диффундирует от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Определение рефлекса. Компоненты рефлекторной дуги.

1) периферические рецепторы, к которым подходят окончания афферентного (чувствительного) нейрона;

5) эффектор (исполнитель) – рабочий орган.

Классификация рефлексов.

1. По способу образования:

1) безусловные – врожденные;

2) условные – приобретенные.

2. По компонентам синаптической дуги:

1) моносинаптические;

2) полисинаптические.

3. По уровню замыкания рефлекса:

1) спинальные;

2) бульбарные;

3) мезенцефальные;

4) таламические;

5) кортикальные и т. д.

4. По характеру рецепторов:

1) интероцептивные;

2) экстероцептивные;

3) проприоцептивные.

5. По биологическому значению:

1) половые;

2) оборонительные;

3) пищевые и др.

6. По участию соматических или вегетативных отделов ЦНС:

1) соматические;

2) вегетативные.

7. По конечному результату:

1) сердечные;

2) сосудистые;

3) слюноотделительные и т. д.

( двигательные аксоны) образуют синапсы с волокнами скелетных мышц .

При подходе аксона к поверхности мышечного волокна миелиновая оболочка заканчивается, и он образует терминальную часть (нервное окончание) в виде нескольких коротких отростков, располагающихся в желобках на поверхности мышечного волокна. Область плазматической мембраны мышечного волокна, лежащая непосредственно под нервным окончанием, обладает особыми свойствами и называется двигательной концевой пластинкой. Структура, состоящая из нервного окончания и двигательной концевой пластинки, - это нервно-мышечное соединение (нервно-мышечный синапс) ( рис. 30.18).

Таким образом, двигательной концевой пластинкой (нервно-мышечным соединением, нервно-мышечными концевыми пластинками, моторными бляшками) называются синапсы между аксоном мотонейрона и волокном скелетной мышцы.

Они имеют все типичные морфологические характеристики химических синапсов ( рис. 3-1A , 3-1B , 3-1C).

Рассмотрим нервно-мышечное соединение скелетной мышцы при возбуждении мембраны мышечного волокна .

Поскольку сигналом для запуска сокращения служит потенциал действия плазматической мембраны волокна скелетной мышцы резонно задать вопрос: каким образом он возникает? В скелетных мышцах потенциалы действия можно вызвать только одним способом - раздражением нервных волокон . (Для инициации сокращений сердечной мышцы и гладкой мускулатуры есть и другие механизмы).

Итак, как было сказано выше, волокна скелетных мышц иннервируются аксонами нервных клеток (мотонейронами). Тела этих клеток расположены в стволе мозга или в спинном мозге . Аксоны мотонейронов покрыты миелиновой оболочкой, а их диаметр больше, чем у других аксонов, поэтому они проводят потенциалы действия с высокой скоростью, обеспечивая поступление сигналов из ЦНС к волокнам скелетных мышц лишь с минимальной задержкой.

При подходе аксона к поверхности мышечного волокна миелиновая оболочка заканчивается, и он образует терминальную часть (нервное окончание) в виде нескольких коротких отростков, располагающихся в желобках на поверхности мышечного волокна (аксон мотонейрона разделяется на множество ветвей, каждая из которых образует одно соединение с мышечным волокном) . Таким образом, один мотонейрон иннервирует много мышечных волокон, но каждым мышечным волокном управляет ветвь только от одного мотонейрона. Область плазматической мембраны мышечного волокна, лежащая непосредственно под нервным окончанием, обладает особыми свойствами и называется двигательной концевой пластинкой , а мотонейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует, составляют двигательную единицу ( рис. 30.17 , а). Мышечные волокна одной двигательной единицы находятся в одной и той же мышце, но не в виде компактной группы, а рассеяны по ней ( рис. 30.17 , б). Когда в мотонейроне возникает потенциал действия, все они получают стимул к сокращению. Структура, состоящая из нервного окончания и двигательной концевой пластинки, - это нервно-мышечное соединение (нервно-мышечный синапс) ( рис. 30.18).

Терминали аксонов мотонейрона (двигательные нервные окончания) содержат пузырьки, аналогичные тем, которые обнаружены в межнейронных синапсах . Пузырьки заполнены нейромедиатором ацетилхолином (ACh) . Поступающий от мотонейрона потенциал действия деполяризует плазматическую мембрану нервного окончания, вследствие чего открываются потенциалзависимые кальциевые каналы и в нервное окончание входит Са2+ из внеклеточной среды. Ионы Са2+ связываются с белками, которые обеспечивают слияние мембраны ACh-содержащих везикул с плазматической мембраной нервного окончания и высвобождение ACh в синаптическую щель , разделяющую нервное окончание и двигательную концевую пластинку .

Молекулы ACh диффундируют от нервного окончания к двигательной концевой пластинке, где связываются с ацетилхолиновыми рецепторами никотинового типа . При связывании с ACh открывается ионный кана каждого рецепторного белка, проницаемый как для Na+, так и для К+. Из-за разницы трансмембранных электрохимических градиентов этих ионов входящий в мышечное волокно поток Na+ больше, чем выходящий поток, благодаря чему возникает местная деполяризация двигательной концевой пластинки - потенциал концевой пластинки (ПКП) . ПКП аналогичен ВПСП в межнейронных синапсах.

Однако амплитуда одиночного ПКП существенно выше, чем ВПСП, потому что в нервно-мышечном соединении высвобождаемый нейромедиатор попадает на более обширную поверхность, где связывается с гораздо большим количеством рецепторов и где, следовательно, открывается намного больше ионных каналов. По этой причине амплитуда одиночного ПКП обычно бывает более чем достаточна для того, чтобы в смежной с концевой пластинкой области плазматической мышечной мембраны возник местный электрический ток, инициирующий потенциал действия. Затем потенциал действия распространяется по поверхности мышечного волокна посредством такого же механизма ( рис. 30.19), что и в мембране аксона. Большинство нервно- мышечных соединений расположены в срединной части мышечного волокна, откуда возникший потенциал действия распространяется к обоим его концам.

Таким образом, каждый потенциал действия мотонейрона, как правило, вызывает потенциал действия в каждом мышечном волокне своей двигательной единицы . Иная ситуация складывается в межнейронных синапсах, где деполяризация постсинаптической мембраны достигает порогового уровня только в результате временной и пространственной суммации нескольких ВПСП и только тогда генерируется потенциал действия.

Между межнейронным и нервно-мышечным синапсами есть и другое различие. В некоторых межнейронных синапсах наблюдаются ТПСП , которые гиперполяризуют, т.е. стабилизируют постсинаптическую мембрану, снижая вероятность генерирования потенциала действия. Тормозные потенциалы никогда не возникают в скелетной мышце человека, здесь все нервно- мышечные соединения возбуждающие.

Наряду с рецепторами ACh , на двигательной концевой пластинке присутствует фермент ацетилхолин-эстераза, которая его расщепляет (так же, как в других холинергических синапсах). ACh, связанный с рецепторами, находится в равновесии со свободным ACh в