Органи зору риб. Кут зору риб. Риби розрізняють кольори та відтінки. Слух, нюх та смак

Який зір у риб

Риба живе у воді та її поведінка прихована від нас. Спробуємо розібратися як далеко і що з пропонованих рибалками, принад або якого кольору волосінь бачить риба. Вивченню поведінки риб присвячено багато наукових статей. Але вони не так часто друкуються у популярних виданнях для рибалок. Існує різні думки, наприклад довгий час, вважалося, що риби, що мають кулястий кришталик і коротку фокусну відстань, короткозорі. І що в різних шарах води риб різний зір. І що ясно розрізняти предмети риби можуть у межах трохи менше метра і що найбільша дальність зору риб не може перевищувати 12 м і вже далі вони нібито не бачать.

Але, як і все, що можна вивчати, вивчається і поведінка риб, у тому числі і зір. І виявилося, що риби не такі вже й короткозорі, багато видів можуть збільшити різкість бачення, налаштувавши свої очі на далекі відстані. Кордон різкого бачення поблизу залежить від розміру самої риби і може коливатися від 0,1 до 5 см. То який зір у риб?

Вченими були проведені дослідження, який зір у риб, що мешкають у морях. І виявилося, що в синьо-зеленій воді моря при яскравому світлі такі риби як ставрида, хамса та ін можуть на відстані розрізняти нитки різного забарвлення. Наприклад, на великій відстані вони бачать білі нитки (до 2,5 м). Ліски чорного кольору риби можуть розрізнити з відривом до 2 м, нитки темно-коричневого кольору найкраще риби розрізняють до 1,5 м., а темно- сині до 1,2 м, синьо - зелені до 0,7 м.

Дослідження довели, що на зір риб впливає розмір очей. Риби, що мають великі очі, вміють їх краще налаштовувати. Також на зір риб надає прозорість води. Звичайно ж, рибалок хвилює той факт, а чи бачить риба людини, яка її ловить? Тут діє закон фізики про заломлення світлових променів. І предмети на березі для риб виглядають вище, а якщо людина стоїть, то для риби вона ніби висить у повітрі.

Око у риби влаштоване таким чином, що предмети на березі та надводний простір риба бачитиме лише під кутом не більше 97,6% по відношенню до вертикалі її ока. На дні риба бачить предмети під цим кутом. Також вчені своїми дослідженнями задовольнили інтерес рибалок, що ловлять на блешню чи блешню. Тих цікавило, а як же риба вибирає приманку - за кольором або формою. У дослідженні брали участь такі види риб, як кефаль, плотва, ласкір та ін. Даним видам на вибір пропонувалися різні приманки, що відрізняються один від одного кольором, формою, розміром. Також для тих, хто ловить на блешню чи блешню враховувалася швидкість її просування у воді. Жовтий і зелений колір приманок мав успіх у ласкіря і кефалі, червоний колір в основному йшов у смариди, також вона хапала і іноді жовтий. Зелений з білим ішов біля плітки. Що стосується форми приманок, то тут рибам було все одно, якби вона була хрестиком. Для риб важливе значення може мати розмір приманки та з якою швидкістю вона може рухатися у воді.

Закрийте одне око! Тепер відкрийте та закрийте інший. Що ви бачили? Практично те саме - і правим і лівим оком, адже обома очима ви дивитеся вперед. Тепер уявіть, що те саме зробить риба. Закриє праве око – побачить те, що знаходиться з лівого боку від неї, закриє ліве – побачить те, що з правого. Але ж риба не може заплющувати очі - значить, вона одночасно дивиться і вправо, і вліво! І бачить зовсім різні картини. Як же риба в них розуміється?

Розташовані на різних сторонах голови, очі риби пристосовані до монокулярного зору, так як кулястий кришталик далеко зрушений вперед, до самої рогівки (рис.1), в око проникають промені не тільки спереду, але також зверху і з боків, - і тому поле зору риби дуже широко!

Вважаючи разом із рухом очей, кут зору охоплює по горизонталі 166-170 °, по вертикалі - близько 150 °; а бінокулярний зір можливий лише в дуже обмеженому полі (приблизно 130°). І саме у цьому полі риба ясно розрізняє предмети. Положення очей риби служить у цьому відношенні визначальним чинником. Якщо риба хоче розглянути об'єкт, вона змушена швидко розвернутися, щоб він опинився в полі зору обох очей – у вузькому конусоподібній формі бінокулярному просторі (рис.2).

Рис.2.

Предмети, що знаходяться над поверхнею води, риба здатна бачити через так зване "зорове вікно". Це вікно дорівнює колу на поверхні води, утвореної кутом 97,6° з вершиною, розташованої в точці знаходження риби (рис.3).

Рис.3.

Через це вікно риби бачать від зеніту до горизонту у всіх напрямках. Це напівсферичне зорове поле містить усі предмети, що знаходяться над площиною, що стосується поверхні води біля краю вікна. Але спотворення та яскравість предметів дуже різні. Предмети, що знаходяться прямо над головою, здаються більше (вони сприймаються рибою майже без спотворень), і слід пам'ятати про це при лові лякливих риб. У міру опускання предмета по меридіану повітряної півсфери до горизонту, його зображення зменшуватиметься як у ширину, так і в довжину і в той же час спотворюватиметься, хоча лінійна відстань від риби до предмета незмінна. Предмет стає видимим більш невиразно у зв'язку з тим, що промені, що утворюють з поверхнею води все менший кут, сильно відбиваються від поверхні і лише частково потрапляють в око рибі. Явище заломлення світла викликає також розбіжність між істинним і місце розташуванням предмета в просторі. При цьому найбільша розбіжність між ними буде при вугіллі падіння променів світла 45°, зменшуючись у міру наближення до 90°.
На відміну від інших тварин, у риби очей має еліпсоїдну форму і має плоску рогівку. Заломлююча сила ока залежить не тільки від кривизни рогівки та кришталика, а й від властивостей матеріалу, з якого вони складаються, а рогівка у риб, як і у людини, не здатна у воді заломлювати світлові промені.
Здебільшого риби короткозорі – вони добре бачать лише на близькій відстані – близько 1 м, а далі 10-12 м взагалі нічого побачити не можуть. У сітківці у костистих риб є спеціальні сприймаючі елементи - колбочки та палички. Причому у риб денних переважають колбочки, а у тих, хто видобуває їжу в сутінки і вночі, рясніють палички: так, у нічного миня налічується 260 паличок на тій же площі, де у щуки є всього 18! На світлі стан сітківки змінюється: колбочки висуваються до світла, і навпаки, в сутінки до світла зсуваються палички.
У риб (як і в людей) різна концентрація світлосприймаючих елементів призводить до того, що вони бачать чітко лише предмет, що спеціально розглядається. Хижим рибам, які підстерігають свій видобуток, необхідно дуже широке поле зору, щоб добре бачити досить велику ділянку, і їм такий зір не дуже підходить. Однак і тут природа знайшла вихід - світлоприйняті прилади ока влаштовані так, що вони здатні передавати в мозок інформацію не про інтенсивність світла, що падає на них, а лише про характер зміни освітленості. Як тільки станеться хоч найменша зміна освітленості паличок і колб, вони негайно телеграфують про це мозку і чекають наступних змін, щоб дати наступну телеграму. І так усе життя.
Більшість хижих риб дуже сильна рухова харчова реакція на рух об'єктів харчування. Формами захисту риб-жертв від риб-хижаків є утворення зграй, нерухомість тощо. Щоб врятуватися від хижаків, мирні риби повинні здалеку побачити небезпеку, що наближається, тому найменша, ледь помітна рухливість великих об'єктів, їх силуетів, тіней і неясні миготіння добре сприймаються цими рибами і викликають у них оборонну реакцію. Так що під час риболовлі враховуйте ці особливості зору хижих риб і постарайтеся своїм страшним виглядом і не менш страшною тінню їх не налякати. До речі, саме ця чітко виражена захисна реакція на тінь є основою способу лову кефалі на рогожку.
Коли ви ловите на блешню, живця або іншу приманку, що рухається, враховуйте ще один важливий фактор. Сприйняття рухів рибами можна виміряти у про оптичних моментах, які характеризуються здатністю риб сприймати уривчастість світла. Оптичний момент людини дорівнює 1/18-1/24 с. Це означає, що коли в зоровому полі людини проходить 18-24 однакових предмети в секунду, вони зливаються разом, набуваючи нерухомої лінії. У міру зменшення цієї швидкості послідовно рухомі предмети сприймаються спочатку як миготіння, а потім як окремі предмети, що переміщаються. Іхтіологи визначають оптичні моменти за допомогою спеціальної оптомоторної установки. Наприклад, у чорноморських риб, а також ляща та окуня вони вдвічі менші, ніж у людини (1/57-1/67 с), це означає, що в порівнянні з людиною риби здатні сприймати вдвічі швидші рухи. У прісноводних: гольяна, линя, карася, товстолобика, щуки та верхівки оптичний момент приблизно вдвічі більший (1/18-1/27 с). Така різноманітність оптичних моментів у риб пов'язана, мабуть, з різним сприйняттям рухів. Невеликі величини оптичних моментів дозволяють деяким «зоровим рибам» успішно харчуватися рухомими об'єктами та уникати своїх ворогів. Будь-який предмет, що рухається, розміри якого менші або рівні величині риби, є зоровим харчовим сигналом, а предмет, що рухається, більшого розміру - зоровим оборонним сигналом. Практично всі риби реагують на тінь, що рухається, але сприйняття рухів і характер реакцій у відповідь залежать від способу життя риб. З цим пов'язана грубіша здатність сприйняття рухів у прісноводних малорухливих риб - карася і товстолобика, що живляться нерухомими та малорухливими об'єктами. Саме невеликими оптичними моментами можна пояснити, чому при лові з катерів або спінінгом гачки залишаються порожніми - риби або не помічають приманку, що проноситься на великій швидкості, або вона діє на них відлякуюче, а ви так старалися!
Звичайно, калькулятор і комп'ютер на рибалку брати не треба, краще уважніше придивитися до того, як і чим харчуються риби.
Виявляється, риб'ячі очі здатні ідентифікувати більшість геометричних фігур. На вибір рибою харчових приманок значно впливає їх форма. Іхтіологами застосовувалися приманки приблизно однакового розміру наступних форм: куля, конус, трикутник, квадрат, паралелепіпед, червоподібна, зірка тощо. Усі запропоновані форми, крім зірки, сприймалися рибами позитивно. Ймовірно, незвичайність форми зірки їх відлякує, тому що навіть дуже голодні риби уникали її хапати.
А чи сприймають риби колір? Насамперед вважали, що розрізнення кольорів у воді неможливе. Але ще в середині XX ст. Карл Фріш успішно виробляв умовні рефлекси піскаря на певний колір, даючи корм завжди в червоній мисці з одночасним викладанням порожніх чорної, сірої та білої мисок. Незабаром піскарі навчилися підпливати прямо до червоної миски. Було доведено, що для колірного зору риб служать колбочки.
Експерименти дослідження кольорового зору у риб були продовжені багатьма іхтіологами і проводяться до цих пір. Шименц встановив, що риби сприймають ультрафіолетові промені як колір, відрізняючи їх від інших. Якщо згадати, що ультрафіолет проникає глибше за інші промені, то уявлення про повну темряву глибин до 1500 м не буде правильним. До речі, Гертер дресирував риб як на різний колір, а й у певну форму, і навіть букви R і L.
Але це все вчені. А що ж кажуть рибалки? Наприклад, насадку з червоним черв'яком окуні беруть охочіше, ніж із білим, а білугу, навпаки, приваблює білий колір. Раніше на Каспійському морі існувала браконьєрська ловля білуги «на каладу». На великі гачки насаджувалися шматки білої клейонки у формі трикутника. Можливо, що білуга приймає насадку за білу черепашку та бере її. Здавна рибалки фарбують свої сіті в малопомітні для риб кольори.
На жаль, на наявність колірного зору досліджено на сьогоднішній день не всі види риб, але точно відомо, що кольори розрізняють річкова мінога, мойва, тріска, пікша, сайда, смугаста зубатка, підкам'янник, камбала-йорж, кефаль, хамса, ставрида, морський і річковий минь, барабулька, лящ, щука, річковий окунь, золотий карась, лин, сазан, річковий вугор, вухатий окунь, гольян та деякі інші риби. Ще було встановлено, що риби, вирощені на різних кормах, віддають перевагу різним кольорам їжі.
До речі, не забувайте, що риби, що опинилися на березі, не втрачають можливості бачити. Вугор переповзає з однієї водойми до іншої. Викинуті на берег лосось або щука свої рухи спрямовують так, щоб знову опинитися у водоймі. Так що будьте обережні і не розкидайте риб уздовж берега, бо видобуток вам тільки хвостом махне!

Світло та колірний зір у риб

Світло та колірний зір у риб

У світлий час доби водяне середовище освітлюється сонцем. Видимість у ній залежить від того, яка частка енергії сонячних променів, що падають на воду, проникає в її товщу, а також від положення сонця на небосхилі, прозорості та чистоти повітря та води. Крім того, частина сонячних променів відбивається від водної поверхні, а енергія променів, що проникли у воду, поглинається нею. У міру збільшення глибини втрати енергії швидко зростають. Наприклад, на глибині 100 метрів освітленість становить лише 0,45 відсотка від поверхневої.

Природа світла хвилеподібна. Кожен спектр спектра має свою довжину хвилі. Промені, що мають найбільшу довжину хвилі, проникають у водне середовище на меншу глибину. Якщо розмістити промені спектра за здатністю проникати в товщу води, то вони будуть у такому порядку: червоний, жовтий, зелений, синій, фіолетовий.

Червоний колір, що має найбільшу довжину хвилі, поглинається найсильніше. Для риб, які мають колірний зір, він стає невиразним вже на глибині 5 метрів, а на глибині 10 метрів сприймається, як чорний. Зелений колір риби розрізняють на глибинах 13 метрів. А на глибині понад 20 метрів вони усі бачать у синьо-зелених тонах. Отже, можна дійти невтішного висновку, що риби менш чутливі до червоним і чутливіші до жовтим, зеленим і синім променям. Принагідно зауважимо, що риби розрізняють кольори при певному рівні освітленості, необхідному для функціонування колб особливого пігментного світлочутливого шару сітківки їх очей.

Освітленість водного середовища великою мірою визначає рухову та харчову активність риб, а колірний зір використовується ними для розпізнавання водних та рослинних організмів за їх фарбуванням. У деяких риб колірний зір слугує для рефлекторної зміни забарвлення у захисних цілях.

Добові зміни інтенсивності освітленості – причина добових вертикальних міграцій риб. Для кожного виду риб існує певна межа сонячної радіації, вище за яку умови для них стають несприятливими, і тоді вони опускаються на глибину або ховаються в затінених місцях і перестають харчуватися. Це підтверджується поведінкою риб у похмуру погоду – вони зберігають активність протягом усього світлового дня. До речі, безхребетні, ракоподібні, що ведуть придонний або донний спосіб життя, не терплять прямого сонячного проміння. Тому на світанку вони залишають свої притулки і активно рухаються в пошуках їжі, а з першими променями сонця, що проникли у воду, поспішають сховатися. Можливо, саме в цьому одна з причин активності клювання на ранкових зорях та підходу великих риб до берегів, де накопичуються безхребетні та ракоподібні.

Зі сказаного можна зробити кілька практичних висновків.

Лов риби при безхмарному небі та високому стоянні сонця успіху не принесе; якщо і бувають клювання, вони мають випадковий характер. Досвідчені рибалки у цей час відпочивають в очікуванні вечірнього клювання. Іноді умови на водоймі дозволяють дещо продовжити лов після ранкової зірки, якщо перейти на тіньовий бік. Взагалі, за всіх інших рівних умов краще ловити зі східного берега.

Наявність колірного зору риб зобов'язує рибалки подбати про маскування снасті. Лісочка, повідки, грузила, гачки за кольором повинні зливатися з навколишніми підводними предметами, тоді риби їх не остерігаються.

Щодо кольору приманки, то тут важко щось рекомендувати. Можна лише узагальнити думки рибалок. Більшість риб залучають насадки червоного кольору, можливо тому, що таке ж забарвлення мають різні черв'яки і деякі личинки (наприклад, мотиль), якими вони годуються. Але такі насадки ефективні лише на глибинах до 5 метрів. На високих глибинах можна переходити на приманки жовтого і жовтувато-зеленого кольору. Жовтий колір за тоном ближче до червоного, а зелений сам по собі приваблює риб, оскільки вони збирають із зеленого листя підводних рослин личинок та інших безхребетних та рачків, а деякі риби поїдають також молоді пагони рослин. Зелений колір для риб, мабуть, звичний.

Рибалки помітили, що деякі риби з-під льоду краще клюють на різнокольорові насадки. Зокрема, окуні добре беруть на блешню з кембриком або намистинками в такому поєднанні кольорів: чорний - білий - чорний; лящ і густера: червоний – чорний – червоний; плітка: білий - чорний - білий. Чим це пояснюється, поки що залишається загадкою.

Достовірно виявлено лише одну закономірність. В умовах поганої видимості, викликаної недостатньою освітленістю або помутнінням води, риби краще помічають і охочіше беруть світліші приманки та насадки, а при хорошій видимості більш темні. На невеликих глибинах краще застосовувати матові блешні, тому що блискучі сильніше відбивають сонячні промені і цим відлякують рибу. З тієї ж причини багато рибалок рекомендують фарбувати нижню частину поплавця в світлі тони, тому що в цьому випадку він менш помітний на тлі світлого неба.

Відомості про те, як впливає штучне світло на риб у нічний час, вкрай убогі і часто суперечливі. За спостереженнями деяких рибалок, вугор, короп і сазан вночі світла бояться та відходять від берегів. На світ багаття підходять минь, сом і плотва, а підводне світло приваблює сирти. Судак до світла байдужий.

Відомі спроби для залучення риб висвітлювати місце лову підводними електричними ліхтарями, що опускаються на дно у скляній герметичній ємності. Але про те, чи дає таке підсвічування ефект, її прихильники чомусь замовчують.

В останні роки знову пожвавився інтерес до приманок, що світяться. Деякі глибоководні морські риби мають органи свічення, призначені для розпізнавання родичів, відлякування ворогів, приманювання жертв. У морях мешкають також молюски, медузи, бактерії та інші організми, що світяться. Але видобувати природні приманки, що світяться, важко, а часом неможливо. У літературі описаний випадок, коли біломорські рибалки як приманку використовували сонних оселедців, на яких оселилися бактерії, що світяться. Можливо, це і навело рибалок на думку використовувати штучні приманки, що світяться, світіння яких нагадувало б природне.

Технологія виготовлення приманок, що світяться, досить проста. Для цього застосовують склади ФКП-3 або ФКП-ОЗ-К, що продаються в магазинах "Союзреактив". Тривалість їх свічення після короткочасного опромінення денним або електричним світлом – від півгодини до двох-трьох годин. Одну частину складу, що світиться, змішують з двома-трьома частинами нітролаку або клею БФ-2, БФ-6. На блешні роблять поглиблення у вигляді плям, ліній і кілець і покривають їх білим нітролаком. Цівка гачка також фарбують або закривають його білим кембриком. Потім на ці місця наносять суміш складу, що світиться з лаком або клеєм.

Способи вудіння на приманки, що світяться, не відрізняються від загальноприйнятих. Повинен, однак, помітити, що у мене немає впевненості в ефективності приманок, що світяться при лові прісноводних риб. Було б цікаво знати думку рибалок з цього питання.

А. Микільський

"Рибалка № 2 - 1985р."

Увага!

Як вихідний матеріал використана стаття з сайту " Калінінградський рибальський клуб"

Оптичні властивості водного середовища такі, що не дозволяють бачити предмети, що знаходяться в ній, на великих відстанях. Відповідно до цієї обставини влаштований і риб'яче око. Він пристосований добре бачити у воді лише ті предмети, які знаходяться від нього не далі 1-1,5 м. Таким чином, за своєю природою короткозорі риби.

Однак їх короткозорість певною мірою компенсується можливістю бачити в декількох напрямках одночасно, причому в великій зоні. Більшість наших риб здатні, не повертаючи голови, бачити кожним оком предмети у секторах до 150? по вертикалі та до 170? - По горизонталі.

Таку оглядовість у воді забезпечують і будову очей, та їхнє розміщення. Очі риби не мають повік і ніколи не заплющуються. Забезпечені круглими кришталиками, що сприймають найбільше світлових променів з різних напрямків.

Розташовані очі на голові риби у вигляді невеликих піднесень (випуклостей) над поверхнею тіла, що дозволяє сприймати не тільки прямі, а й косі промені (спереду, ззаду, знизу, зверху тощо).

Коли риба хоче більш ретельно розглянути предмет, вона змушена розвернутися так, щоб цей предмет виявився у неї попереду. Справа в тому, що прямо попереду риби є вузький конусоподібний простір, в якому вона бачить відразу двома очима.

Дещо інакше бачить риба предмети, що знаходяться над водою. За законом заломлення світлових променів вона може сприйняти тільки ті предмети, які знаходяться над її головою в межах конуса в 97?. Так що рибалки, що сидять у човні або втікають у забродку, особливо якщо поверхня водойми неспокійна, риба бачити здалеку не може.

Досліди вчених-іхтіологів показали, що риба добре розрізняє колір та навіть форму предметів. Саме цією здатністю пояснюється, чому при лові спінінгом вона явно віддає перевагу одному виду блешню іншому. Підтверджується вміння риби розрізняти кольори і тим, що вона може змінювати фарбування залежно від кольору ґрунту (мімікрію). Так, окунь і плотва, що мешкають на світлому піщаному дні, мають світліше забарвлення, ніж ті, що тримаються на торф'яному дні. Окунь, виловлений у густих чагарниках трави, завжди має більш темне забарвлення, ніж той, що виловлений на кам'янистому перекаті.

Наукою доведено також, що з різних порід риб різна гострота зору. Наприклад, у хижаків, змушених відстежувати і переслідувати свій видобуток, зір кращий: у прозорій воді вони можуть бачити предмет на відстані 10-12 метрів. У типово зграйних риб воно досить слабке, менш розвинена вони і здатність розрізняти колір.

У каламутній воді і при слабкій освітленості більшість риб бачать гірше, але деяким (лящ, судак, сом і минь) темрява не є великою перешкодою: у сітківці їх очей є особливі світлочутливі елементи, здатні сприймати слабкі світлові промені.

Органічна життя – частина природи. Тому всі живі організми Землі існують у тісній взаємодії з довкіллям. Система органічного і неорганічного життя Землі досить стійка значною мірою завдяки здатності живих організмів чуйно реагувати на найменші зміни довкілля. Сенс цієї реакції полягає в тому, щоб підтримувати стан організму максимально адекватним довкіллю. Якщо функціональних можливостей організму для пристосування до зміни середовища не вистачає, то для виживання будуть потрібні органічні зміни, які у разі їхньої безумовної користі для виду закріплюються генетично. Саме так історично виникали найважливіші ароморфози, з урахуванням яких здійснювалося видоутворення.

Таким чином, своєчасна рецепція змін параметрів зовнішнього (і внутрішнього) середовища - життєво важлива функція будь-якого індивідуума, а також виду в цілому.

Тому дратівливість одна із основних ознак живого, обов'язковою властивістю всіх живих (рослинних і тварин) клітин. Завдяки їй всі живі істоти поєднуються з навколишнім світом як би в єдине інформаційне поле, порушення якого згубно відбивається на індивідуумі популяції, вигляді та біосі в цілому. Подразливість є уніфікованою реакцією клітин та тканин організму на зміни зовнішнього середовища. На організм із зовнішнього середовища діють занадто багато подразників, що відрізняються якісно та кількісно. Тому реактивність організму має бути вибірковою.

Риби сприймають велику кількість сигналів із зовнішнього середовища: від іонних до механічних. У фізіології стимули довкілля прийнято ділити на сприятливі і несприятливі (табл. 2.1). Строго кажучи, цей поділ з погляду еволюційного розвитку безглуздий, оскільки будь-яка інформація із довкілля тварині необхідна для своєчасної адекватної рН акції. Це той випадок, коли справедливе висловлювання "поінформовано - значить захищене".

Зовнішні стимули, що сприймаються рибами

Електромагнітна та теплова енергія Світло

Тепло/холод Електрика Магнітна енергія

Механічна енергія Звук/вібрація

Тиск/осмотичний тиск

Гравітація

Дотик

Хімічні фактори

Вологість

На велике значення факторів довкілля для нормального функціонування тваринного організму вказував патріарх фізіології І. П. Павлов. У його "вежі мовчання" створювалася цілковита ізоляція тварини від зовнішнього світу. За відсутності зовнішніх подразників у піддослідних тварин розвивалися психічні патології,

У риб контакт із зовнішнім середовищем ще щільніший, ніж у вищих хребетних. Тому і контроль за змінами у зовнішньому середовищі у риб має бути більш чуйним. Цьому сприяє добре розвинений рецепторний апарат. Риби реагують на видиме людиною світло, електромагнітні поля, гравітаційне поле Землі, низько- та високочастотні коливання середовища, атмосферний тиск, утворення хвиль на поверхні водойми, хімічний склад води, зміна швидкості потоку води, її температури, механічне подразнення. Практично всі відомі людині фізико-хімічні та біотичні зміни, що виникають у водоймищі, рецептуються рибою за допомогою добре розвинених сенсорних систем.

Потужний аферентний потік, що виходить від органів зору, акустико-латеральної системи, органів хімічної рецепції, механорецепторів, пропріорецепторів, електрорецепторів, магніторецепторів, терморецепторів, органів рецепції тиску, стікається в центральну нервову систему, де піддається аналізу, на підставі якого приймається оптимальне рішення метаболічного етологічного характеру. Такий моніторинг за змінами навколишнього середовища дозволяє рибі з найбільшою біологічною ефективністю адаптувати свій обмін речовин або запустити локомоторні реакції з метою задоволення індивідуальних фізіологічних потреб і в кінцевому рахунку біологічних потреб зграї, популяції, виду в цілому, розпізнавати найважливіші сигнали із зовнішнього світу та адекватно них реагувати. Інша інформація із зовнішнього світу, менш значуща на даний момент, або взагалі не сприймається, або ніби береться до уваги, але не супроводжується сомато-вегетативними реакціями тварин.

Мал. 2.1. Загальна схема сприйняття подразників із довкілля рибами

Для сприйняття та аналізу найбільш важливих відомостей із зовнішнього середовища еволюція забезпечила тварин високоспеціалізованими структурами - сенсорними системами, які мають високу чутливість і вибіркову реактивність по відношенню до світла, звуку, хімічного складу та температури навколишнього середовища, електромагнітного поля, зміни гравітації, тиску, Сенсорна система включає рецепторний апарат (око, вухо, ампули Лоренцини та ін) і аналізуючий апарат у складі центральної нервової системи (рис. 2.1).

Привертає увагу те, що сенсорні органи у риб негаразд чітко диференційовані за функціями, як в вищих хребетних. Наприклад, риб важко назвати орган слуху. Експериментально встановлено, що риби реагують на звук. Але за сприйняття коливань води у риби відповідають кілька органів: бічна лінія, лабіринт, плавальний міхур, а у пластинчастожаберних ще й особливі утворення – ампули Лоренціні на голові та закінчення лицьового нерва. Більше того, термін "органи почуттів" стосовно риб часто позбавлений початкового сенсу, так як сенсорна інформація може і не надходити в центральну нервову систему. У цьому випадку вона не піддається чуттєвій оцінці, отже, і структури, що відповідають за цю рецепцію факторів довкілля, не можна називати органами чуття.

Проте сенсорні системи риб забезпечують надійний зв'язок між водним середовищем та організмом риби. Той факт, що за відсутності великих півкуль мозку (і тим більше кортикальних структур) риби виявляють емоційні реакції на дію подразників із зовнішнього середовища, за формування яких риб відповідає лімбічна система, виправдовує застосування терміна "сенсорні" (чуттєві) системи при вивченні фізіології риб .

Зір риб

Під зором прийнято розуміти здатність до рецепції електромагнітного випромінювання певного спектра, що сприймається оком людини, (рис. 2.2.). Серед сенсорних органів риб органам зору належить особлива роль. Світло через свою високу швидкість і прямолінійність поширення забезпечує тварину унікальною інформацією. Органи зору інформують тварину одночасно про місце розташування, контури, величину, рухливість або нерухомість об'єкта, напрямок руху і його віддаленості від тварини. Джерелом світла є Сонце. Усі життєві ритми риб прямо чи опосередковано пов'язані з циклічності сонячної активності. Тому фоторецепція-це і пусковий механізм біологічних циклів. Експериментально встановлено, що видимий для риб спектр електромагнітного випромінювання лежить у тій же зоні, що й у вищих хребетних. Однак водне середовище певним чином змінює діапазон сприйняття електромагнітного випромінювання. Так, інфрачервоні промені (ІЧ) не проникають у воду, тому не сприймаються оком риб.

Мал. 2.2. Місце видимого світла у спектрі електромагнітних випромінювань

Ультрафіолетові промені (УФ) також рибами не сприймаються, хоча свого часу експериментально вдавалося виробити умовний рефлекс деяких видів цього типу випромінювань. Згодом було встановлено, що око риби не здатне до сприйняття ультрафіолетових променів. Однак вони можуть створювати ефект флюоресценції різних органічних та неорганічних частинок у воді, на що риби і реагують.

Будучи непрозорими тілами, риби у воді створюють характерні оптичні поля завдяки здатності розсіювати світла воді. Важливу роль грає і форма тіла риби. Сплощення тіла у вертикальній площині зменшує оптичне поле для спостерігача, що знаходиться нижче за рибу. Горизонтальне уплощення, навпаки, збільшує оптичне поле риби та робить її помітнішою для мешканців нижніх горизонтів водойми. Для більшості пелагічних риб характерні округлі форми дорсальної та латеральних поверхонь тіла. Їх маскування забезпечується неоднаковим розташуванням відбивають пластин і, отже, більш менш рівномірним розсіюванням світла в різних напрямках.

Розсіювання світла виникає завдяки особливим оптичним властивостям як зовнішніх покривів риб, і середовища проживання. У різних водоймах за різної їх освітленості (характер хмарності, розташування сонця щодо горизонту, сезон року) оптичне поле однієї й тієї ж особини матиме різні характеристики (рис. 2.3). Має значення та місце розташування спостерігача.

Поверхня риб, що відображає, формується насамперед, структурою їх шкіри. У зовнішніх шарах шкіри риб розташовуються кристали гуаніну і гіпоксинату, які мають вигляд тонких блискучих пластин - своєрідних мікроскопічних дзеркал, що мають високу відбивну здатність. Ці мініатюрні дзеркала не лише відбивають світло з певною довжиною хвилі, а й виробляють його поляризацію. Завдяки цим шкірним структурам риби мають сріблясте забарвлення тіла.

Під і над відбивними пластинами гуаніну та гіпоксинату розташовується велика кількість меланофорів та іридоцитів - структур, що відповідають за колірне забарвлення тіла риби. В результаті взаємодії відбиваючих пластин та пігментації шкіри виникає специфічний оптичний ефект. Саме тому суб'єктивна оцінка фарбування риб буває настільки неоднозначною. Дане явище добре відоме акваріумістам, які для демонстрації ефектної колірної гами риб використовують джерела світла з різними характеристиками; встановлюють їх під різними кутами по відношенню до об'єкта, що спостерігається, застосовують світловідбиваючі і світлопоглинаючі ширми, грунти та інше обладнання акваріума.

Таким чином, завдання акваріуміста прямо протилежне тій, що стоїть перед рибою в природному середовищі. Акваріуміст, демонструючи риби на виставці, створює максимальне оптичне поле риби. У природних умовах риба мінімінізує своє оптичне поле, тому що у пелагічної риби інше біологічне завдання – стати найменш помітним для хижака.

Мал. 2.3. Оптичне поле риби за різних умов: а - вплив сонячного світла та товщі води; бі в -вплив розташування спостерігача. Інтенсивність відбитого світла (R) характеризує довжину стрілки

Якщо стратегія самозахисту риби інша (налякати супротивника, попередити про свою отруйність), забарвлення риби може бути яскравим, а сама риба помітна здалеку. Подібна стратегія поширена в біоценозах коралових рифів.

Іноді відбивають пластини та органи пігментації тіла виконують ще одну функцію – комунікативну.

Так, у тропічних зграйних риб, наприклад блакитних і червоних неонів, "неонова" смуга і яскраве червоно-блакитне забарвлення тіла служать для швидкого розпізнавання членів зграї в каламутних витоках річки Амазонки. В інших випадках (бійцова рибка) яскраве забарвлення тіла самі, служить для залучення самки та залякування суперника.

Колірний зір. Для риб характерний колірний зір. Проте кольори риби сприймають над таких фарбах, як людина. Водне середовище може бути сильно пігментоване за рахунок планктонних організмів чи неорганічних речовин. Таким чином, вода виступає як світловий фільтр. Крім того, водна поверхня здійснює поляризацію світла, що також призводить до спотворення кольорової гами. Нарешті, особливості морфолога зорового аналізатора риб припускають особливе сприйняття кольорів.

Експериментально показано, що гангліонарний шар ока риб по-своєму аналізує потенціал дії, що виникає у фоточутливих клітинах. Колір об'єкта формується внаслідок двох процесів: підсумовування основних кольорів з одного боку та віднімання з іншого боку (рис. 2.4). У формуванні палітри кольору беруть участь і структури головного мозку, наприклад зорові горби середнього мозку.

К. Фріш методом умовних рефлексів довів здібну! піскаря, гольяна, колюшки та інших риб розрізняти годівниці, пофарбовані в різні кольори.

Мал. 2.4. Спектральний склад видимого рибами світла

Колірна чутливість ока риб втрачається при зменшенні загальної освітленості об'єкта до 1 лк і менше.

Світло як зовнішній подразник і, отже, зір має неоднакове значення різних видів риб. Планктонофаги та пелагічні риби значно залежать від світла. При їхньому штучному засліпленні вони втрачають здатність активно харчуватися.

Риби-планктонофаги мають добре розвинену зорову систему, мають великі очі, велику зіницю, складно організована ретина і добре розвинені відділи мозку, відповідальні формування зорових образів (передусім середній мозок).

Активність таких видів риб, як уклею, верхівка, плітка, вобла пов'язана з освітленістю водойми. При зміні освітленості від 1 до 500 лк харчова активність риб не змінюється. Критичним рівнем освітленості є 0,1 лк, при якому риби припиняють активний пошук зоопланктону та поїдають рачків лише за безпосереднього контакту з ними.

Для донних риб (бентософагів) світло та зір мають менше значення. Так, при засліпленні осетрових їхня харчова активність практично не змінювалася. Очі у них дрібні, ретина найчастіше одношарова, середній мозок менш розвинений. Харчова активність риб спостерігається і при гарному освітленні, і при повній темряві. Багато хижих риб відкритих вод при пошуку та захопленні видобутку також покладаються виключно на зір, у зв'язку з чим їхня харчова активність проявляється лише вдень. У таких хижаків, як окунь, судак добре розвинений зоровий аналізатор. Але серед хижих риб є придонні види, а також види з піком активності в нічний час. Зрозуміло, що у цих хижаків зір розвинений гірше, другорядно чи взагалі не має значення принаймні при пошуку пиши. Оптична рецепція ока ґрунтується на здатності сітківки поглинати достатню кількість світлових квантів за рахунок руйнування світлочутливого пігменту. Встановлено, що в сітківці ока більшості риб з гарним зором присутні чотири фоточутливі пігменти: родопсин з максимумом поглинання світла при довжині хвилі близько 500 нм; порфіропсин із максимумом поглинання світла при довжині хвилі 522нм; йодопсин із максимумом поглинання світла при довжині хвилі 562 нм; ціанопсин з максимумом поглинання світла при дайні хвилі 62 нм. Вимірювання показали, що для рецепції синього світла необхідна структура, що поглинає випромінювання з довжиною хвилі 450 нм, для сприйняття зеленого кольору - відповідно близько 525 нм і червоного - близько 555 нм. Виходячи з цього, можна припустити, що риби можуть мати проблеми зі сприйняттям синьо-фіолетової частини видимого спектру і ширші можливості рецепції оранжево-червоної частини.

Однак практика показує, що шкали світлосприйняття рик залежать від їхнього місцеперебування (хімічного складу, кольору води та прозорості). У морських риб шкала світлосприйняття зсунута в короткохвильову частину спектра, у прісноводних риб - у довгохвильову.

Характер світлосприйняття залежить і від глибини проживання риби, оскільки в міру збільшення глибини відбувається різке посилення поглинання водним середовищем червоних та УФ-променів. На великих глибинах переважають промені із синьої частини спектра. У донних мешканців (скати, камбала) та глибоководних риб сприймається спектр звужений до 410-650 нм, у риб з поверхневих шарів розширено до 400-750 нм.

В основі спектральної чутливості ока риб лежить на скільки явищ. По-перше, в ретині ока риб виявлено всі чотири відомих у хордових тварин світлочутливих пігменту, хоча для колірного зору достатньо і двох.

По-друге, всі колбочки сітківки ока риб (клітини, що забезпечують колірне сприйняття) мають у своєму складі жирові краплі, що є розчином каротиноїдів. І перш ніж світловий промінь потрапить на фоточутливий пігмент, піддається фільтрації розчином каротиноїдів.

Теоретично з такими морфологічними та фізіолого-біохімічними особливостями ока риби можуть мати дуже насичені кольором зорові образи. Принаймні механізм кольорового сприйняття у вищих наземних хребетних (включаючи людину) простіше.

Середовище проживання наклало відбиток на функції та морфологію органів зору риб. Відомо, що за сприйняття світла риби відповідає не тільки око. Так, у круглоротих є світлочутливі клітини на шкірі. З допомогою цих утворень тварини визначають силу джерела світла.

У всіх риб є епіфіз – структура у складі проміжного мозку зі специфічними функціями. Однак спочатку це світлочутливий орган. У міноги він має вигляд пляшечки і розташований на голові близько до шкіри, яка в цьому місці прозора. Це, по суті, тім'яне око, за допомогою якого мінога досить непогано орієнтується у воді - визначає силу та напрямок джерела світла.

Справжнє око, звичайно, більш досконале і за будовою та функціями. Відносна величина очей у риб може коливатися у значних межах залежно від способу життя та місця проживання.

Морський окунь, судак, щука та багато інших риб мають порівняно великі очі. А очі різних сомів, піскаря, в'юна щодо розмірів їхнього тіла невеликі.

У морських глибоководних риб, що пристосувалися до життя за дуже низького освітлення, очі досягають величезних розмірів. Діаметр їхнього ока може становити 30-50 % довжини голови (Polyipnus sp., Bathymacrops sp., Mycthophium sp.). Однак в інших глибоководних видів риб очі можуть бути редуковані або взагалі відсутні (Idiacanthus sp., Ipnops sp.). Для печерних риб також характерна велика різноманітність у будові ока: від добре розвиненого до повністю редукованого.

На глибині 800-900 м риби та інші водні тварини широко застосовують таке явище, як люмінесценція для полегшення зорової комунікації (табл. 2.2).

В окремих видів морських тварин яскравість люмінесцентного світіння дуже висока - до 1 кд/м2 (освітленість поверхні нічного моря в ясну місячну погоду на три порядки нижче!). Помітити такий яскравий об'єкт у похмурій морській безодні здатні риби з погано розвиненим зором. Так, глибоководна акула Isisticus sp. випромінює люмінесцентне зелене світло такої інтенсивності, що ця риба в темряві морської безодні помітна з відстані 10-15 м. Люмінескують риби з двох причин. Так зване внутрішнє світіння риб (родини Macruridae, Serranidae, Galedae та ін) виникає завдяки люмінесценції скмбіотичних мікробів, що мешкають у травному тракті цих риб.

Зовнішнє світіння створюється рибою. Деякі види риб таких сімейств, як Elasmobranchii, Myctophidac, Stomtatidae та ін, мають особливі клітини на тілі, які виділяють специфічний секрет, що містить речовину люциферин. При контакті з морською водою люциферин окислюється з утворенням кванта світла. Органи світіння риб мають складну та різноманітну будову. Люциферинові залози розташовуються з обох боків тіла риб у вигляді одиночних або подвійних тяжів (Elasmobranchii, Stemoptyx sp, Stomias sp.). Однак описані види риб, у яких люмінесцентні органи мають вигляд прожектора передньої частини тіла (Photoblepharon sp., Maurolicus sp.).

У риби Searsia є особлива надключична залоза, яка при збудженні викидає у воду секрет, що люмінескує.

Риби Anomalops sp. та Photoblepharon sp. нагадують роботизованих монстрів. У них люмінесцентні органи локалізовані у вентральній частині очних ямок. При збудженні ці риби можуть включати та вимикати люмінесценцію. Причому потік, що світиться, не потрапляє на власну сітківку. Аномалон втягує орган люмінесценції, що має форму горошини, в очну ямку за допомогою стеблинки, на якій розташований орган люмінесценції. А фотоблефарон закриває свій люмінопрожектор хибним нижнім віком. Окремі види риб, що світяться, випромінюють світло постійно, а деякі види здійснюють пульсуючу люмінесценцію при збудженні. Світло, що випромінюється при цьому, має відтінок від зелено-блакитного до зелено-жовтого. Довжина хвилі цього свічення лей живе в межах 400-700 нм.

Таким чином, в умовах поганого освітлення риби можуть втратити орган зору або, навпаки, довести його будову до досконалості, щоб використовувати навіть мінімальну освітленість місць їх проживання. При цьому риб розвиваються додаткові адаптаційні зміни.

Риб'яче око. Розташування очей на голові риб також заслуговує на обговорення. Вони можуть бути розташовані на голові симетрично чи асиметрично. Класичним прикладом очної асиметрії є камбала, палтус і деякі інші морські донні риби, причому їх асиметрія розвивається в онтогенезі. На стадії личинки очі у цих риб розташовуються строго з обох боків голови, а в міру зростання та розвитку риби одне око переміщається на протилежний бік голови (рис. 2.5).

Око риби зазвичай у передній частині трохи сплюснуть. Кришталик має форму кулі (рис. 2.6). Зовні очне яблуко вкрите прозорою роговою оболонкою, яка є продовженням шкіри. Очне яблуко заповнене склоподібним тілом. Коефіцієнт заломлення рогівки та склоподібного тіла ока риби близький до коефіцієнта заломлення води (1,33). У кришталика коефіцієнт заломлення в середньому становить 1,63. Звідси випливає, що ступінь сфокусованості зображення на світлочутливий шар - сітківку риб залежить тільки від положення кришталика.

Кришталик має рухливість завдяки наявності так званого Галерова органу. За рахунок скорочення його м'язів кришталик акомодує (фокусує) зір, забезпечуючи чітке сприйняття по-різному віддалених від риби об'єктів.

Мал. 2.5. Розвиток очної асиметрії у камбали у процесі онтогенезу

Мал. 2.6. Схема будови ока риби: 1-зоровий нерв: 2-біполярні клітини; 3- гангліозні клітини; 4- палички та колбочки; 5-сітківка; 6- кришталик; 7 – рогівка; 8 склоподібне тіло; .

Рис, 2.7. Схема зорових полів риби (площа бінокулярного та монокулярного зору у горизонтальній площині)

Кришталик у формі кулі, безумовно, кращий для риб в порівнянні з двоопуклою лінзою наземних тварин. Сферична лінза має найбільшу світлосилу. На сітківку ока риби потрапляє у 5 разів більше світлової енергії в порівнянні з оком людини. Для водного способу життя в умовах зниженого освітлення це велика перевага. Райдужна оболонка утворює зіницю, та її отвір у риб змінюється незначно, т. е. зіниці рефлекс у риб практично відсутня. Кути зору у риб дуже великі і досягають 170 по горизонталі і 150 по вертикалі (рис. 2.7).

Кришталик у очному яблуку зміщений від центру і займає нижнє або передньонижнє положення щодо поздовжньої осі ока. В результаті при одній і тій же акомодації риба одночасно виразно сприймає об'єкти, розташовані на різній відстані та під різним кутом до неї. Таке бачення для риб (особливо молоді) надзвичайно важливе, оскільки дозволяє в один і той же час відстежувати дрібні планктонні організми та ворогів, що підкрадаються ззаду та збоку від риби.

Дальність видимості об'єктів у воді залежить від її прозорості та освітленості. У внутрішніх водоймах, наприклад ставках, вона не перевищує 1 м. У морських водах вона значно вища і сягає десятків метрів. Щоправда, цей показник впливає величина об'єкта спостереження, і навіть рухомий він чи ні. Великі об'єкти, що рухаються, а також їх тіні сприймаються рибами з великої відстані і оцінюються як джерело небезпеки з відповідними оборонними реакціями.

Видимість об'єктів у воді рибами змінюється у процесі онтогенезу. Пов'язують це з тим, що зі зростанням риби збільшуються розміри ока та зростають функціональні можливості зорового аналізатора (табл. 2.3).

Однак слід мати на увазі, що порівняно велика дальність бачення риб не забезпечується чіткістю розпізнавання предметів. Велика дальність зору, швидше за все, має сигнальне значення в розпізнаванні небезпеки. У процесі зростання риб змінюється і кут ока, що дозволяє. Пов'язана з цим гострота зору риб зростає у 6 разів (табл. 2.4).

Сітківка ока у риб влаштована приблизно так само, як і у вищих хребетних (рис. 2.8). Вона має інвертований характер сприйняття світла. Перш ніж потрапити на світлочутливі клітини, розташовані в базальній частині ретини, світло проходить через гангліонарні, біполярні та частково через амокринні та горизонтальні клітини у складі сітківки. Безсумнівно, що у своїй відбувається часткове розсіювання світла, Біологічний сенс цього явища залишається

Неясним, однак жоден дослідник не бере на себе сміливість заявляти про інвертованість сітківки ока як еволюційну помилку природи. Інвертованість сітківки відзначається у будові ока всіх хребетних тварин від риб до вищих ссавців. Якби інвертованість сітківки була помилкою природи, то в процесі еволюціонування від нижчих тварин до вищих вона була б усунута через непотрібність.

Мал. 2.8. Схема будови сітківки ока риб: гангліонарна клітина; 2 - зовнішня прикордонна мембрана; 3 - колбочка; 4 паличка; 5 пігментний епітелій

Як видно з малюнка 2.8, ретина має досить складне мікробудування, представлене, принаймні, чотирма функціонально важливими шарами специфічних клітин (шар гангліонарних, біполярних, амокринних і горизонтальних клітин) після проникнення світлового променя через гангліонарні епітелію, клітини якого мають включення барвника фусцину (рідше гуаніну). Пігментні клітини мають рухливість і можуть підніматися чи опускатися у сусідній шар - шар рецепторних клітин, відкриваючи чи прикриваючи їхню відмінність від світлових променів, тобто. шар пігментного епітелію служить фільтром (подібно до темних сонцезахисних окулярів у людини), що дозує загальну освітленість фоторецепторів.

Фоторецепторний шар клітковини утворений клітинами трьох типів паличками, одиночними колбами та здвоєними (близнюковими) колбками (Рис 2.9). На думку ряду авторів поодинокі колбочки кісткових риб морфологічно неоднорідні і поділяються на клітини з коротким міоїдом та клітини з подовженим міоїдом

По сітківці палички та колбочки розосереджені нерівномірно. На периферії виявляються лише палички. У центральній частині сітківки можуть бути і палички, і колбочки. В області центральної ямки світлочутливий шар утворений одними колбами. Експериментально встановлено, що палички забезпечують сприйняття світлової енергії в умовах недостатнього освітлення (при сутінковому світлі).

При високій освітленості в роботу включаються колбочки, забезпечуючи при цьому високу гостроту зору та колірне бачення об'єктів. Співвідношення паличок і колб у ретині неоднаково у різних риб і визначається двома факторами: еволюційним становищем способу життя. Наприклад, у багатьох пластинчастожаберних риб ретина складається виключно з паличок.

Мал. 2.9. Фоторецепторні клітини риб:

а – палички; б-колбочки (поодинокі та близнюкові); 1 зовнішній сегмент: 2 еллісоід; 3-міоїд (скорочувальний елемент); 4-зовнішня прикордонна мембрана сітківки 5-клітинне ядро; 6 масляна крапля, що містить каротиноїд; 7- основа (ніжка клітини)

У костистих морських глибоководних риб кількість колб дуже невелика. Якщо бути точним, треба відзначити і вплив стадії онтогенезу на співвідношення світлочутливих клітин у сітківці ока риб. На личинковій стадії розвитку у більшості риб превалюють колбочки, а в деяких, наприклад, оселедців, палички взагалі відсутні. І лише за переході активне харчування відбувається розростання паличок. Це біологічно виправдано, оскільки в молоді, що активно харчується, через високий рівень обмінних процесів виникає потреба в харчовій поведінці і в умовах обмеженої видимості. Шар сітківки ока, утворений біполярними клітинами, забезпечує перший рівень інтеграції сигналів, що надходять від фоточутливих клітин - паличок і колбочек.

У активних денних риб із добрим зором чотири світлочутливі клітини утворюють синапси з чотирма біполярними клітинами, які, у свою чергу, контактують з однією гангліозною клітиною.

У сутінкових риб кожна біполярна клітина інтегрує більшу кількість фоторецепторів. Так, у миня на тілі однієї біполярної клітини виявляється 34 десятки синапсів з фоторецепторами, а на кожну гангліозну клітину припадає 7 біполярних клітин.

Зі сказаного вище ясно, що шар гангліозних клітин сітківки виконує функцію подальшої інтеграції зорових сигналів. Аксони гангліозних клітин дають початок зоровому нерву, що йде в зорові центри головного мозку.

Ретиномоторна реакція. Сітківці риб властива ретиномоторна реакція, що дозволяє зоровому аналізатору формувати адекватну зорову картину незалежно від ступеня освітленості об'єкта, що спостерігається. Цей механізм особливо важливий для риб, оскільки можливості зіниці ока як регулятора світлового потоку у риб дуже обмежені. Тому тільки

ретиномоторна реакція дає рибам можливість бути активними в умовах освітлення, що змінюється.

Схема адаптації ретини до рівня світлового потоку представлена ​​рис. 2.10. При попаданні на ретину яскравого світла після темнової адаптації (права частина рис. 2.10) у сітківці спостерігаються переміщення світлочутливих клітин. Першими реагують клітини пігментного епітелію: вони занурюються в шар паличок та колб і закривають палички. При цьому колбочки за рахунок своїх скорочувальних структур - міоїдів - підтягуються і вилазять з пігментного шару. Палички роблять переміщення в протилежному від колб напрямі, що забезпечує їх щільне укриття пігментом. Таким чином, колбочки поглинають енергію яскравого світла, а палички реципроктно блокуються та не беруть участь у процесі фоторецепції.

Мал. 2.10. Ретиномоторна реакція: 1-палички; 2- колбочки; 3- пігментні 1 клітини В умовах обмеженого освітлення (ліва частина рис. 2.10) до зовнішньої мембрани підтягуються палички, а колбочки занурюються в пігментний шар і

ізолюються від світлових променів. Межі освітленості, коли він запускається ретиномоторний механізм, різні в різних риб. У морської атерини ретиномоторна реакція виникає при освітленості 1-10лк, у ставриди - 0,01-1,0лк, у карася - 0,01 -1,0 лк, у в'юна - 0,010,1 лк, у головня - 0,001-0, 0001 лк. На чутливість ока риби до яскравості світла впливає процес темнової (світлової) адаптації. Темнова адаптація ока риб займає близько 30 хв, світлова адаптація відбувається швидше - лише за 10-30с. Однак повне налаштування

очі на ефективну рецепцію світла може тривати кілька годин. Контрастна чутливість ока в сутінках нижче, ніж при яскравому висвітленні. Здатність виділяти предмет із загального тла залежить від яскравості фону, характеристик самого предмета (його яскравості, розмірів, рухливості) та адаптаційного стану ока. Вище зазначалося, що риби бачать недалеко, якщо порівняти з наземними тваринами. Тут зазначимо таке. Дальність видимості предметів у воді залежить і від їхньої кольоровості. Мережі, пофарбовані в різний колір, хамса, наприклад, помічає на різній відстані (м): синьо-зелені 0,5-0,7 темно-сині 0,8-1,2 темно-коричневі 1,3 - 1,5 сірі та чорні 1,5-2,0 білі 2,0-2,5.

Предмети у воді та предмети над водою сприймаються рибою неоднаково через різну заломлюючу здатність води та повітряного середовища. На рис. 2.11 показано поле зору риби.

Предмети біля поверхні води риба сприймає більше, ніж вони є насправді, а далекі об'єкти – як дрібні. Така інформація, незважаючи на її необ'єктивність, не позбавлена ​​сенсу, тому що об'єкти біля поверхні води становлять більшу небезпеку для риби, ніж віддалені об'єкти. У поле зору риби потрапляють предмети, розташовані навіть біля горизонту (дерево). Однак вони сприймаються рибами у сильно спотвореному вигляді. Зорове поле риби настільки специфічне, що оптиці ширококутні об'єктиви, створюють по периферії спотворення, отримали назву " риб'яче око " . У воді риба (маються на увазі активні добові види риб з гарним зором) бачить не тільки предмети у вікні (кут 97,6 а), але й предмети, що відображені водною поверхнею з дна (на рис. 2.11 це каміння). Механізм фоторецепції Великий інтерес представляє інтимний механізм фоторецепції та трансформації енергії кванта світла в енергію нервового імпульсу. Чутливість паличок і колб до світла обумовлена ​​наявністю в них пігментів. У хімічному відношенні будь-якої з риб, що зустрічаються в класі, зоровий пігмент є складним білком, у складі якого є поліпептидна структура, різна в паличках і колбочках, з'єднана з одним з похідних вітаміну А: Родопсин = Ретиналь + паличковий білок опсин Порфіропсин = Ретинен + палич Молекулярну масу зорових пігментів оцінюють в 28 000-40 000, діаметр молекули - в 40-50 ангстрем (А). У фоточутливих клітинах пігменти локалізовані у мембранах зовнішніх сегментів. І ретиналь, і ретин є альдегідами вітаміну А. Вони відрізняються тільки будовою циклічної частини молекули. У ретинена кільце у положенні "3" має додатковий подвійний зв'язок (рис. 2.12). Ця відмінність призводить до зміщення спектру поглинання пігменту червону область. На дію кванта світла реагує 11-цисізомер ретиналю та ретинену. Під дією світла вуглецевий ланцюг 11-цисізомеру розпрямляється і тягне за собою молекулу опсину, який змінює свою конформацію.

Мал. 2.11. Поле зору риби

Мал. 2.12. Ретинол та ретинен (вітамін А2)

Далі відбуваються дві важливі події. По-перше, світлочутлива клітина переміщається в пігментний шар сітківки, де здійснюється відновлення ізомеру. По-друге, конформаційні зміни білка опсину призводять до зміни стану мембрани ендоплазматичного ретикулуму з відкриттям кальцієвих.

каналів світлочутливих клітин Зрештою змінюється мембранний потенціал базальної мембрани палички (колбочки), яка є одночасно і пресинаптичною частиною синаптичного утворення з біполярною клітиною. Палички та колбочки мають негативний потенціал спокою, реакція рецепції кванта світла призводить до гіперполяризації клітинної мембрани, тобто її внутрішня.

сторона стає ще більш електронегативною по відношенню до зовнішньої. Експериментально доведено, що гіперполяризація мембрани не впливає на калієво-натрієвий насос, проте змінює мембранну проникність іонів натрію. Всі ці електрохімічні зміни фоторецепторів призводять до збудження біполярних клітин, які в свою чергу, інтегрують гангліозні клітини. Так народжується нервовий імпульс, потім надходить у зорові центри головного мозку.

Зоровий аналізатор та розвиток головного мозку. Рівень розвитку фоторецепції дуже впливає на морфологію головного мозку, зокрема розвиток середнього мозку, мозочка і ретикулярної формації стовбура (рис. 2.13).

У активних денних риб - верхівки і плотви - добре розвинені зорові горби середнього мозку, які виконують функцію кінцевої інтеграції нервових імпульсів, що надходять з зорових нервів. Біля білуги, риби з сутінковим

зором, середній мозок розвинений гірше, зате добре розвинений нюховий і довгастий мозок, який відповідає за дотик. У риб із гострим зором велика питома вага у структурі головного мозку посідає мозок. Можливо, це пов'язано з тим, що риби з хорошим зором, як правило, ведуть активний спосіб життя, тобто мають більш складні локомоторні реакції. У таких риб, як щука, судак, окунь, лосось на верхній проекції головного мозку середній мозок займає 50-55 % площі проекції. У осетрових риб площа проекції середнього мозку становить 13-23%. Роль зорової сигналізації в онтогенезі суттєво змінюється. Паралельно

змінюється і морфологія мозку. Наприклад, мальки сазана довжиною 7-10мм живляться планктоном, у пошуку якого тварини покладаються на зір. Тому на цій стадії розвитку у сазана великі очі та гарна гострота зору. Середній мозок на проекції головного мозку тим часом займає 45% площі. У сазана, що перейшов харчування бентосом (довжина 327мм), гострота зору падає, а проекція середнього мозку скорочується до 31 %. У дорослих риб, що орієнтуються при пошуку їжі переважно на хімічну і тактильну сигналізацію, цей показник ще нижче.

Мал. 2.13. Будова головного мозку трьох видів риб з різним зором: а - верхівка, 6 - плітка, -білуга; 1 - передній мозок; 2-середній мозок; 3, 4- задній мозок

Схоже, як і рівень розвитку мозочка у риб пов'язані з функцією зору. Мозочок добре розвинений у світлолюбних видів.

Таким чином, зоровий аналізатор у риб має велике значення. Зір дозволяє рибам здійснювати адекватні реакцію зміни зовнішнього середовища. У процесі філогенезу розвиток функції зору стимулював виникнення багатьох прогресивних морфофункціональних адаптацій і насамперед розвиток центральної нервової системи. У той же час слід підкреслити, що клас риб досить різноманітний, і в ньому є чимало представників, харчова, статева, оборонна та інші види активності яких не залежать або залежать від зору.