Для новачків

Види синапсів. Синаптична мембрана. Нервово-м'язовий синапс (міоневральний синапс) - ефекторне нервове закінчення на скелетному м'язовому волокні

Нервову систему можна поділити на центральну та периферичну.

Головними функціяминервової системи будуть:

- сенсорна(забезпечує сприйняття подразнень із зовнішнього чи внутрішнього середовища, ці роздратування сприймаються чутливими закінченнями),

- провідникова(Проведення нервових імпульсів в центральну нервову систему або з неї),

- інтегративнафункція (об'єднання тих сигналів, які надходять в організм і вибір найбільш значущого подразника в даний момент, на який формуватиметься реакція у відповідь)

- рефлекторнафункція (більшість реакцій у відповідь проявляється в руховій формі),

- моторна функціящо забезпечує ці реакції.

Поряд із руховими реакціями можуть бути секреторні реакції. Ці функції пов'язані з роботою нервових клітин.

Нейрон.У нейроні розрізняють тіло клітини та 2 види відростків ( короткі розгалужені - дендрити. Призначені передачі інформації до тіла клітини. Від тіла клітини відходить один довгий відросток – аксон. Аксон утворює кінцеві терміналі, які вступають у контакт із органами). Тіло нервової клітини має субклітинну структуру. Ендоплазматична мережа (гладка та гранулярна). Гранули на гранулярній мережі – рибосоми, де йде синтез білка. Гранулярна мережа є важливим показником стану нейрону. У нейроні містяться нейрофіламентиі нейротрубочки. Нейрофіламенти йдуть із тіла клітини у відростки. Клітини утворюють зв'язок нервової системи із гліальними клітинами.

Відростки нервових клітин входять до складу периферичних нервів. Нейрони за своєю функцією можуть бути чутливими (аферентні), рухові (еферентні), вставкові та нейросекреторні. Місце відходження аксона від тіла клітини називається аксонним горбком. Ця область нейрона має найбільшу чутливість.

Будова нервового волокна. Основною частиною нервового волокна буде осьовий циліндр, який покритий зовні плазматичною мембраною, а всередині осьового циліндра знаходиться аксоплазма, в якій проходять нейрофіламенти (мікротрубочки) діаметр становить 10 нанометрів, а мікротрубочки досягають 23 нанометрів.

Діаметр нервового волокна коливається від 0.5 до 50 мікрометрів. Осьовий циліндр покритий оболонкою. Розрізняють 2 різновиди оболонок(Шванівська та мієлінова оболонки)

У ході ембріонального розвитку осьовий циліндр аксона занурюється у складку, утворену шванівською клітиною. Таким чином, відбувається утворення шванівської оболонки.

Якщо нервове волокно має лише шванівську оболонку, то такі волокна відносять до безмієліновим. В інших аксонів швановські клітини починають закручуватися спіралеподібно. При цьому навколо осьового циліндра формують шари мембран шванівської клітини. Ядро та цитоплазма шванівської клітини відходять до периферії. Таким чином формується мієлінова оболонка, де осьовий циліндр надає покритим мієлінової оболонкою. Мієлінова оболонка покриває не на всьому протязі, а окремими муфтами, довжина яких становить 1-2 мм. У м'яких волокнах на стику двох сусідів залишаються ділянки мембрани, не вкриті оболонкою мієліну. Ці ділянки називаються перехопленнями Реньє . Шванівські клітини беруть участь в обмінних процесах та в зростанні осьового циліндра. Мієлінова оболонка утворюється з ліпідів мембран. Вона має ізолюючі властивості. Нервове волокно набуває ізоляційної оболонки. Вона варта проведення нервового імпульсу.

По аксоплазмі і ниткам і трубочкам відбувається транспорт речовин. Транспорт може йти у двох напрямках:

Від тіла клітини - антерограднийтранспорт.

До тіла клітини - ретрограднийтранспорт.

За швидкістю перенесення речовин.

По аксоплазмі (1-2 мм на добу)

По трубочкам (400 мм на добу)

Розрив волокнапризводить до того, що периферична частина починає швидко гинути. У ньому розвиваються процеси дегенерації. Вже через 2-3 дні нервове волокно втрачає здатність проводити збудження. Потім відбувається розпад осьового циліндра, розпадається мієлінова оболонка. І на місці колишнього волокна залишається лише тяж шванівських клітин. Відновлення нервового волокна можливо із центрального відростка. Наприкінці центрального відростка виникають колби зростання, які зростають на 1 мм за добу.

Фізіологічні характеристики.

Як клітини збудливої тканини: збудливість та провідність.

Збудливістьнервового волокна – це здатність нервового волокна проводити імпульс.

Сальваторне проведення нервового імпульсу.

Швидкість проведення у м'якотних волокнах зростатиме, оскільки використовується не вся мембрана. Чим більший діаметр нервового волокна, тим більша довжина між оболонками.

У міру проходження імпульсу не змінюється амплітуда ( бездекрементне). У холоднокровних тварин сигнал може згасати.

Для проведення нервового імпульсу має бути морфологічна цілісність нерва.

Порушення проводиться із двох сторін.

Закон ізольованого проведення. Кожне нервове волокно проводить збудження ізольовано. Це дозволяє не поширюватись імпульсу в поперечному напрямку.

Нервово-м'язовий синапс.

Нервово-м'язовий синапс - це область контакту нервового волокна з м'язами. Підходячи до м'яза аксон втрачає мієлінову оболонку і розпадається на кінцеві терміналі (від 5 до 20) і мембрани осьового циліндра вступають у контакт з м'язовими волокнами і формують синаптичні зв'язки.

У структурі синапсу виділяють 3 елементи:

1. Ресенаптична мембрана (мембрана осьового циліндра)

2. Постсинаптична мембрана (похідна мембрана м'язового волокна). Ця мембрана утворює складки, що збільшують її поверхню.

3. Між пре- та постсинаптичною мембраною знаходиться міжсинаптична щілина (2-50 нм).

У пресинаптичній мембраніприсутні бульбашки, що містять медіатори, що у проведенні збудження. Діаметр бульбашок становить до 50 нм. У кожній бульбашці знаходиться до 10 000 ацетил-хоринових молекул (1 квант).

Крім бульбашок у пресинаптичній мембрані містяться мітохондрії. Вони йде синтез медіаторів.

Пресинаптична мембрана має чутливість до дії електричного струму. Постсинаптична мембрана має рецептори, які називаються хоринорецепторами. Їх кількість в одному синапсі може досягати 40 млн. Ці рецептори є інтегральними білками, які сприймають дію медіатора. При взаємодії медіатора з рецептором відкриваються іонні канали, здатні пропускати іони натрію та калію (більше іонів натрію). Рецептори також збуджуються під час дії нікотину. Ця мембрана нечутлива до дії електричного струму.

Холіностераза- Викликає руйнування медіатора.

Проведення збудження через синапс має такі особливості:

Передача збудження відбувається лише у одному напрямі.

У цьому проведенні збудження бере участь хімічний посередник.

Затримка проведення збудження.

Курар – блокує хоринорецептор, що унеможливлює передачу збудження.

Бунгаротоксин та кобротоксин незворотно блокують рецептори і настає загибель.

Механізм проходження збудження через синапс.

Потенціал кінцевої пластикивідрізняється від потенціалу нерва такими принципами:

Не підкоряється закону "все чи нічого"

Його амплітуда має градуальну залежність кількості медіатора.

Цей потенціал місцевий, поширюється повільно, із загасанням, не має рефроктерності і, отже, здатний до сумації. При досягненні величини 25-30 мВ цей потенціал здатний викликати потенціал дії в м'язовому волокні.

Формування потенціалу дії відбувається як і, як із проходженні нервового імпульсу.

По нервовому волокну надходить електричний сигнал. Це спричиняє зміну в пресинаптичній мембрані, що призводить до виділення медіатора, який проходить через міжсинаптичну щілину. Ацетилхолін викликає появу потенціалу кінцевої платівки, який народжуватиме потенціал дії в м'язовому волокні. Поширення потенціалу м'язів призведе до активації скорочувального механізму, які дадуть механічний ефект.

Деякі захворювання спричиняють руйнування хоринорецепторів, що призводить до слабкості м'язів. Якщо руховий нерв ушкоджується, кількість чутливих рецепторів зростає.

Сінапс – це структурно-функціональне утворення, яке забезпечує передачу збудження або гальмування з нервового волокна на клітину, що іннервується.

Міоневральний (нервово-м'язовий), утворений аксоном мотонейрону та м'язовою клітиною;

Сінапс складається з трьох основних компонентів:

Пресинаптична мембранає закінченням відростка нервової клітини. Усередині відростка в безпосередній близькості від мембрани є скупчення бульбашок (гранул), що містять той чи інший медіатор. Бульбашки перебувають у постійному русі.

Постсинаптична мембранає частиною клітинної мембрани тканини, що іннервується. Постсинаптична мембрана на відміну пресинаптичної має білкові хеморецептори до біологічно активних (медіаторів, гормонів), лікарських та токсичних речовин. Важлива риса рецепторів постсинаптичної мембрани – їх хімічна специфічність, тобто. здатність вступати у біохімічну взаємодію лише з певним видом медіатора.

Синаптична щілинаявляє собою простір між пре-і постсинаптикою мембранами, заповнений рідиною, близькою за складом до плазми крові. Через неї медіатор повільно дифундує від пресинаптичної мембрани до постсинаптичної.

Моторний аксон, підходячи до м'яза, втрачає мієлінову оболонку та ділиться на термінальні гілочки, кожна з яких підходить до окремого м'язового веретена. Нервова клітина разом із сарколеммою м'язового волокна утворює структуру, яку називають нервово-м'язовим синапсом. Оголена частина нерва, звернена до поверхні м'язового волокна, - пресинаптична мембрана; оголена частина м'язового волокна – це пост-синаптична мембрана; мікропростір між цими мембранами - це синаптична щілина. Поверхня м'язового волокна утворює множинні контактні складки, на яких розташовані N-холінореієптори.

22. Визначення рефлексу. Компоненти дуги рефлекторної.

Рефлекс- Реакція організму на подразнення рецепторів, що здійснюється за участю центральної нервової системи. Структурною основою рефлексу є рефлекторна дуга.

Рефлекторна дуга(Шлях рефлексу) – це нейронний ланцюг від периферичного рецептора через ЦНС до периферичного ефектора (робочого органу).

периферичні рецептори, до яких підходять закінчення аферентного (чутливого) нейрона;

2) аферентний (чутливий, доцентровий) нейрон - сприймає зміни зовнішнього або внутрішнього середовища організму. Сукупність рецепторів, подразнення яких викликає рефлекс, називається рефлексогенною зоною;

3) вставний (асоціативний) нейрон, розташований у спинному або головному мозку – забезпечує зв'язок з іншими відділами ЦНС, переробку та передачу імпульсів до еферентного нейрона;

4) еферентний (руховий, відцентровий) нейрон - разом з іншими нейронами переробляє інформацію, формує відповідь у вигляді нервових імпульсів;

5) ефектор (виконавець) – робочий орган.

Більшість рефлексів замикається у головному та спинному мозку, і лише невелика кількість їх замикається поза ЦНС – у вегетативних гангліях. Вставних нейронів може бути від одного до множини (у нервових центрах).

Найпростіша рефлекторна дуга – моносинаптична. . Вона складається з двох нейронів – аферентного та еферентного. Таких рефлексів мало – як правило, це сухожильні рефлекси (наприклад, спінальні міостатичні – виникають у відповідь розтягнення м'язи). Найчастіше дуга рефлексу містить не менше трьох нейронів: аферентний, вставний та еферентний. Подібні дуги називають полісинаптичними.

Фізіологія нервово-м'язового синапсу

Сінапс(грец. synapsis- з'єднання) - це спеціалізована структура, що забезпечує передачу сигналу від клітини до клітини. Через синапс реалізується дія багатьох фармакологічних препаратів.

Структурно-функціональна організація.Кожен синапс має пре- І постсинаптичну мембрануі синаптичну щілину(Рис. 17).

Мал. 17. Нервово-м'язовий синапс кістякового м'яза: 1 – гілка аксона; 2 – пресинаптичне закінчення аксона; 3 – мітохондрія; 4 – синаптичні бульбашки, що містять ацетилхолін; 5 – синаптична щілина; 6 – молекули медіатора у синаптичній щілині; 7 – постсинаптична мембрана м'язового волокна з N-холінорецепторами

Пресинаптична мембрананервово-м'язового синапсу є частиною мембрани пресинаптичного закінчення аксона мотонейрона. Через неї здійснюється викид (екзоцитоз) медіатора(Лат. mediator- посередник) у синаптичну щілину. У нервово-м'язовому синапсі медіатором є ацетилхолін. Медіатор пресинаптичного закінчення міститься у синаптичних пухирцях (везикулах), діаметр яких становить близько 40 нм. Вони утворюються в комплексі Гольджі, за допомогою швидкого аксонного транспорту доставляються в пресинаптичне закінчення, де заповнюються медіатором та АТФ. У пресинаптичному закінченні міститься кілька тисяч везикул, у кожній з яких є від 1 до 10 тис. молекул хімічної речовини.

Постсинаптична мембрана (кінцева платівкав нервово-м'язовому синапсі) - це частина клітинної мембрани иннервируемой м'язової клітини, що містить рецептори, здатні пов'язувати молекули ацетилхоліну. Особливість цієї мембрани: безліч дрібних складок, що збільшують її площу і кількість рецепторів на ній до 10-20 млн в одному синапсі.

Синаптична щілинав нервово-м'язовому синапсі має ширину в середньому 50 нм. Вона містить міжклітинну рідину, ацетилхолінестеразу і мукополісахаридну щільну речовину у вигляді смужок, містків, у сукупності утворюють базальну мембрану, що з'єднує пре-і постсинаптичну мембрани.

Механізми синаптичної передачівключають триосновних етапу(Рис. 18).

Мал. 18. Механізм проведення імпульсу через хімічний синапс: 1-8 – етапи процесу (Чеснокова, 2007)

Перший етап- процес викиду медіаторав синаптичну щілину, який запускається за допомогою ПД пресинаптичного закінчення. Деполяризація його мембрани веде до відкриття потенціал керованих Са-каналів. Са 2+ входить у нервове закінчення згідно з електрохімічним градієнтом. Частина медіатора у пресинаптичному закінченні локалізується на пресинаптичній мембрані зсередини. Са 2+ активує екзоцитозний апарат пресинапсу, що є сукупністю білків (синапсин, спектрин та ін), пресинаптичного закінчення, активація яких забезпечує викид ацетилхоліну за допомогою екзоцитозу в синаптичну щілину. Кількість ацетилхоліну, що вивільняється, з пресинаптичного закінчення пропорційно в четвертому ступені кількості надійшов туди Са 2+ . На один ПД із пресинаптичного закінчення нервово-м'язового синапсу викидається 200-300 квантів (везикул) медіатора.

Другий етап - дифузія ацетилхолінупротягом 0,1-0,2 мс до постсинаптичної мембрани та дія його на N-холінорецептори (стимулюються також нікотином, внаслідок чого і отримали свою назву). Видалення ацетилхоліну з синаптичної щілини здійснюється шляхом руйнування його під дією ацетилхолінестерази, розташованої в базальній мембрані синаптичної щілини, протягом кількох десятих часток мілісекунди. Близько 60% холіну захоплюється назад пресинаптичним закінченням, що робить синтез медіатора більш економічним, частина ацетилхоліну розсіюється . У проміжках між ПД із пресинаптичного закінчення відбувається спонтанне виділення 1-2 квантів медіатора в синаптичну щілину протягом 1 с, формуючи так звані мініатюрні потенціали(0,4-0,8 мВ). Вони підтримують високу збудливість клітини, що іннервується, в умовах функціонального спокою і виконують трофічну роль, а в ЦНС - сприяють підтримці тонусу її центрів.

Третій етап - взаємодія ацетилхолінуз N-холінорецепторами постсинаптичної мембрани, внаслідок чого відкриваються іонні канали на 1 мс і, внаслідок переважання входу N+ у клітину, відбувається деполяризація постсинаптичедкої мембрани (кінцевої пластинки). Цю деполяризацію в нервово-м'язовому синапсі називають потенціалом кінцевої платівки(ПКП) (рис. 19).

Особливістю нервово-м'язового синапсу скелетного м'язового волокна і те, що з одиночної його активації формується ПКП великий амплітуди (30-40 мВ), електричне полі якого викликає генерацію ПД на мембрані м'язового волокна поблизу синапса. Велика амплітуда ПКП обумовлена тим, що нервові закінчення поділяються на численні гілочки, кожна з яких викидає медіатор.

Мал. 19. Потенціал кінцевої платівки (Шмідт, 1985): КП- Критичний потенціал; ПД -потенціал дії; А- ПКП у нормальному м'язі; Б– ослаблений ПКП у курарезованому м'язі; стрілкамивказано момент нанесення стимулу

Характеристика проведення збудження у хімічних синапсах. Одностороннє проведення збудженнявід нервового волокна до нервової або ефекторної клітини, оскільки пресинаптичне закінчення чутливе лише до нервового імпульсу, а постсинаптична мембрана – до медіатора.

Неізольоване- Порушення поряд розташованих постсинаптичних мембран підсумовується.

Синаптична затримкау передачі сигналу до іншої клітини (в нервово-м'язовому синапсі 0,5-1,0 мс), що пов'язано з вивільненням медіатора з нервового закінчення його дифузією до постсинаптичної мембрани і виникненням постсинаптичних потенціалів, здатних викликати ПД.

Декрементність (згасання) збудження в хімічних синапсах при недостатньому виділенні медіатора із пресинаптичних закінчень у синаптичні щілини.

Низька лабільність(У нервово-м'язовому синапсі становить 100 Гц), яка в 4 - 8 разів нижча за лабільність нервового волокна. Це пояснюється синаптичною затримкою.

Провідність нервово-м'язового синапсу (як і хімічних синапсів ЦНС) пригнічується або, навпаки, стимулюється різними речовинами.

Наприклад, кураре та курареподібні речовини (диплацин, тубокурарин) оборотно зв'язуються з N-холінорецепторами постсинаптичної мембрани, блокують дію на неї ацетилхоліну та передачу в синапсі. Навпаки, деякі фармакологічні препарати, наприклад прозерин, пригнічують активність ацетилхолінестерази, сприяючи помірному накопиченню ацетилхоліну та полегшенню синаптичної передачі, що використовується в лікувальній практиці.

Стомлюваність(Синаптична депресія) - погіршення провідності аж до повної блокади проведення збудження при тривалому функціонуванні синапсу (головна причина - виснаження медіаторау пресинаптичному закінченні).

Запитання для самоконтролю

1. Який механізм поширення збудження по нервовому волокну? Яка роль перехоплень Ранв'є у проведенні збудження по мієлінізованому нервовому волокну?

2.У чому перевага стрибкоподібного (сальтаторного) поширення збудження над безперервним його проведенням вздовж мембрани волокна?

3.У чому фізіологічне значення ізольованого проведення збудження з нервового волокна?

4. Які нервові волокна (аферентні чи еферентні, вегетативні чи соматичні) відносяться до групи А? Яка швидкість проведення збудження за ними?

5. Які нервові волокна (аферентні чи еферентні, вегетативні чи соматичні) відносяться до групи В? Яка швидкість проведення за ними?

6. Які нервові волокна (аферентні чи еферентні, вегетативні чи соматичні) відносяться до групи С? Яка швидкість проведення збудження за ними?

7. Перерахуйте структури нервово-м'язового синапсу (скелетний м'яз). Що називають кінцевою платівкою?

8. Перерахуйте послідовність процесів, що ведуть до звільнення медіатора з пресинаптичної мембрани в синаптичну щілину під час передачі збудження в синапсі.

9. Локальним потенціалом або збудженням, що поширюється, є потенціал кінцевої платівки?

10.Що таке мініатюрні потенціали кінцевої платівки, який механізм їх виникнення?

11.У чому полягає трофічний вплив нерва на м'яз, що здійснюється через нервово-м'язовий синапс?

12.Які речовини є медіаторами в нервово-м'язових синапсах гладкого та поперечного м'язів?

13. Що таке сенсорний рецептор?

14.На які дві групи діляться сенсорні рецептори за швидкістю адаптації? Назвіть рецептори, які стосуються кожної з них.

15. Що розуміють під первинними та вторинними рецепторами?

16. Перерахуйте основні властивості рецепторів.

17. Що називають адаптацією рецепторів? Як змінюється частота імпульсів аферентному нервовому волокні при адаптації рецептора?

18.Назвіть локальні потенціали, що виникають при збудженні первинних та вторинних рецепторів.

19. Рецепторний потенціал, де він виникає, яке його значення?

20.Генераторний потенціал, де він виникає, яке його значення?

21.Де виникає потенціал дії при збудженні первинного сенсорного рецептора?

22. Де виникає потенціал дії під час порушення вторинного сенсорного рецептора?

Фізіологія м'язів

1.3.1. Структурнофункціональна характеристика скелетного м'яза

М'язиподіляють на поперечносмугасті (скелетнаі серцева) та гладкі(судини та внутрішні органи, крім серця).

Скелетний м'язскладається з м'язових волокон, ізольованих у структурному та функціональному відношенні один від одного, які являють собою витягнуті багатоядерні клітини. Товщина волокна становить 10-100 мкм, а його довжина варіює в межах від кількох міліметрів до кількох сантиметрів. Кількість м'язових волокон, встановившись постійним на 4-5-му місяці постнатального онтогенезу, надалі не змінюється; з віком змінюються (збільшуються) лише їх довжина та діаметр.

Призначення основних структурних елементів.Характеристика основних елементів м'язового волокна. Від клітинної мембрани м'язового волокна (сарколеми) вглиб відходять численні поперечні інвагінації ( Т-трубочки), які забезпечують її взаємодію з саркоплазматичним ретикулулом ( СПР) (рис. 20).

Мал. 20. Взаємини клітинної мембрани (1), поперечних трубочок (2), бічних цистерн (3) і поздовжніх трубочок (4) саркоплпзматичного ретикулуму, скорочувальних білків (5): А – у стані спокою; Б - при скороченні м'язового волокна; точками позначені іони Ca 2+

СПРявляє собою систему зв'язаних один з одним цистерн і відходять від них у поздовжньому напрямку канальців, розташованих між міофібрил. Термінальні (кінцеві) цистерни СПР примикають до Т-трубочок, формуючи так звані тріади. У цистернах міститься Са 2+ , що відіграє у м'язовому скороченні. У саркоплазмі є внутрішньоклітинні елементи : ядра, мітохондрії, білки (у тому числі міоглобін), крапельки жиру, гранули глікогену, фосфатсодержащіе речовини, різні малі молекули та електроліти.

Міоібрили- субодиниці м'язового волокна. В одному м'язовому волокні може налічуватися понад 2 тис. міофібрил, їх діаметр 1-2 мкм. В одиночній міофібрилі міститься 2-2,5 тис. протофібрил- Паралельно розташованих ниток білка ( тонкі - актин, товсті - міозин). Актинові нитки складаються з двох субодиниць, скручених у вигляді спіралі. До складу тонких ниток входять також регуляторні білки. тропоміозин та тропонін(Рис. 21).

Мал. 21. Взаємне розташування структурних елементів міофібрил при їх розслабленні (А, Б) та скороченні (В)

Ці білки в незбудженому м'язі перешкоджають взаємозв'язку актину та міозину, тому м'яз у спокої перебуває в розслабленому стані. Міофібрили включають послідовно з'єднані блоки - саркомери(Б), відокремлені один від друга Z-смужками.Саркомір (довжина 2-Змкм) є скоротливою одиницею м'язового волокна; при довжині 5см воно включає близько 20 тис. послідовно з'єднаних саркомерів. Міофібрили окремого м'язового волокна пов'язані таким чином, що розташування саркомерів збігається, і це створює картину поперечної смугастість волокна при спостереженні у світловому мікроскопі (рис. 22).

Мал. 22. Саркомір міоциту скелетного м'яза (A. Vander, J. Sherman, D. Luciano, 2004)

Елементи саркоміру(Див. рис. 21). Міозинові протофібрили утворюють темну частину саркомера - А-диск(Анізотропний, він сильно поляризує біле світло). Світлішу ділянку в центрі А-диску називають Н-зоною. Світлу ділянку саркомера між двома А-дисками називають 1-диском(Ізотропне, майже не поляризує світло). Він утворений актиновими протофібрилами, що йдуть в обидва боки від Z-смужок. Кожен саркомер має два набори тонких ниток, прикріплених до Z-смужок, та один комплект товстих ниток, зосереджених в А-диску. У розслабленому м'язі кінці товстих і тонких філаментів різною мірою перекривають один одного на межі між А- та 1-дисками.

Класифікація м'язових волокон:

За структурно-функціональними властивостямита кольору виділяють дві основні групи м'язових волокон: швидкі та повільні.

Білі (швидкі)м'язові волокна містять більше міофібрил і менше - мітохондрій, міоглобіну та жирів, але більше глікогену та гліколітичних ферментів; ці волокна називають гліколітичні. Капілярна мережа, що оточує ці волокна, щодо рідкісна. Швидкість робочого циклу у даних волокон приблизно в 4 рази більше, ніж у повільних, що пояснюється більш високою АТФазною активністю швидких волокон, але вони мають малу витривалість. У білих м'язових волокон число ниток актину та міозину більше, ніж у червоних, тому вони товщі і сила їх скорочення більше, ніж у червоних волокон.

Червоні м'язові волокнамістять багато мітохондрій, міоглобінужирних кислот. Ці волокна оточені густою мережею кровоносних капілярів, мають менший діаметр. Мітохондрії забезпечують високий рівень окисного фосфорилювання, тому дані волокна називають оксидативними. Червоні м'язові волокна поділяютьсяна дві підгрупи: швидкі та повільні. Повільні волокна можутьвиконувати роботу протягом щодо тривалого часу; стомлення у них розвивається повільніше. Вони більш пристосовані до тонічних скорочень. Червоні швидківолокна за швидкістю стомлення займають проміжне положення між білими та червоними повільними. Швидкість їх скорочення близька до швидкості скорочення білих волокон, що також пояснюється високою активністю АТФаз міозину червоних швидких волокон.

Також є незначна кількість справжніх тонічних м'язових волокон; на них локалізується по 7-10 синапсів, що належать, як правило, кільком мотонейронам, наприклад, в окорухових м'язах, м'язах середнього вуха. ПКП цих м'язових волокон не викликають генерації ПД у них, а безпосередньо запускають м'язове скорочення.

Група м'язових волокон, рухову (нейромоторну) одиницю.У м'язах, що здійснюють швидкі та точні рухи, наприклад у окорухових, нейромоторні одиниці складаються з 3-5 м'язових волокон. У м'язах, що здійснюють менш точні рухи (наприклад, м'язи тулуба та кінцівок), рухові одиниці включають сотні та тисячі м'язових волокон. Велика рухова одиниця, порівняно з малою, включає великий мотонейрон із відносно товстим аксоном, який утворює велику кількість кінцевих гілочок у м'язі і, отже, іннервує велику кількість м'язових волокон. Усі м'язові волокна однієї рухової одиниці, незалежно від кількості, відносяться до одного типу. Усі скелетні м'язи за складом є змішаними, тобто. утворені червоними та білими м'язовими волокнами.

Специфічною властивістю всіх м'язів є скоротливість- Здатність скорочуватися, тобто. коротшати або розвивати напругу. Реалізація цієї здатності здійснюється за допомогою збудження та його проведення по м'язовому волокну (Властивості відповідно до збудливості та провідності).

Скелетні м'язи не мають автоматії, керуються організмом довільно імпульсацією з ЦНС, тому їх називають також довільними. Гладкі м'язи за власним бажанням не скорочуються, тому їх називають також мимовільними,але вони мають автоматією.

Функції скелетного м'яза:

Забезпечення рухової активності організму- пошук і добування води та їжі, її захоплення, жування, ковтання, оборонні реакції, трудова діяльність - фізична та творча робота художника, письменника, вченого, композитора зрештою виявляється у русі: малювання, лист, гра на музичному інструменті тощо. п.

Забезпечення дихання(Рухів грудної клітини та діафрагми).

Комунікативна функція(Усна та письмова мова, міміка та жести).

Участьу процесах терморегуляціїорганізму за допомогою зміни інтенсивності скорочувального термогенезу

Сінапс– це структурно-функціональне утворення, яке забезпечує передачу збудження або гальмування з нервового волокна на клітину, що іннервується.

Міоневральний (нервово-м'язовий), утворений аксоном мотонейрону та м'язовою клітиною;

Сінапсскладається з трьох основних компонентів:

1) Пресинаптична мембранає закінченням відростка нервової клітини. Усередині відростка в безпосередній близькості від мембрани є скупчення бульбашок (гранул), що містять той чи інший медіатор. Бульбашки перебувають у постійному русі.

2) Постсинаптична мембранає частиною клітинної мембрани тканини, що іннервується. Постсинаптична мембрана на відміну пресинаптичної має білкові хеморецептори до біологічно активних (медіаторів, гормонів), лікарських та токсичних речовин. Важлива риса рецепторів постсинаптичної мембрани – їх хімічна специфічність, тобто. здатність вступати у біохімічну взаємодію лише з певним видом медіатора.

3) Синаптична щілинаявляє собою простір між пре-і постсинаптикою мембранами, заповнений рідиною, близькою за складом до плазми крові. Через неї медіатор повільно дифундує від пресинаптичної мембрани до постсинаптичної.

Визначення рефлексу. Компоненти дуги рефлекторної.

1) периферичні рецептори, до яких підходять закінчення аферентного (чутливого) нейрона;

5) ефектор (виконавець) – робочий орган.

Класифікація рефлексів.

1. За способом освіти:

1) безумовні – уроджені;

2) умовні – набуті.

2. За компонентами синаптичної дуги:

1) моносинаптичні;

2) полісинаптичні.

3. За рівнем замикання рефлексу:

1) спинальні;

2) бульбарні;

3) мезенцефальні;

4) таламічні;

5) кортикальні і т.д.

4. За характером рецепторів:

1) інтероцептивні;

2) екстероцептивні;

3) пропріоцептивні.

5. За біологічним значенням:

1) статеві;

2) оборонні;

3) харчові та ін.

6. За участю соматичних чи вегетативних відділів ЦНС:

1) соматичні;

2) вегетативні.

7. За кінцевим результатом:

1) серцеві;

2) судинні;

3) слиновидільні і т.д.

(Рухові аксони) утворюють синапси з волокнами скелетних м'язів.

При підході аксона до поверхні м'язового волокна мієлінова оболонка закінчується, і він утворює термінальну частину (нервове закінчення) у вигляді декількох коротких відростків, що розташовуються в жолобках на м'язовому поверхні. Область плазматичної мембрани м'язового волокна, що лежить безпосередньо під нервовим закінченням, має особливі властивості і називається руховою кінцевою пластинкою. Структура, що складається з нервового закінчення та рухової кінцевої пластинки, - це нервово-м'язова сполука (нервово-м'язовий синапс) (рис. 30.18).

Таким чином, руховою кінцевою пластинкою (нервово-м'язовою сполукою, нервово-м'язовими кінцевими пластинками, моторними бляшками) називаються синапс між аксоном мотонейрона і волокном скелетного м'яза.

Вони мають усі типові морфологічні характеристики хімічних синапсів (рис. 3-1A, 3-1B, 3-1C).

Розглянемо нервово-м'язову сполуку кістякового м'яза при збудженні мембрани м'язового волокна.

Оскільки сигналом для запуску скорочення є потенціал дії плазматичної мембрани волокна скелетного м'яза резонно поставити запитання: яким чином він виникає? У скелетних м'язах потенціали дії можна викликати лише одним способом - подразненням нервових волокон. (Для ініціації скорочень серцевого м'яза та гладкої мускулатури є й інші механізми).

Отже, як було сказано вище, волокна кістякових м'язів іннервуються аксонами нервових клітин (мотонейронами). Тіла цих клітин розташовані в стовбурі мозку або спинному мозку. Аксони мотонейронів покриті мієлінової оболонкою, які діаметр більше, ніж в інших аксонів, тому вони проводять потенціали дії з високою швидкістю, забезпечуючи надходження сигналів з ЦНС до волокон скелетних м'язів лише з мінімальною затримкою.

При підході аксона до поверхні м'язового волокна мієлінова оболонка закінчується, і він утворює термінальну частину (нервове закінчення) у вигляді декількох коротких відростків, що розташовуються в жолобках на поверхні м'язового волокна (аксон мотонейрону поділяється на безліч гілок, кожна з яких утворює одне з'єднання з мишею ). Таким чином, один мотонейрон іннервує багато м'язових волокон, але кожним м'язовим волокном керує галузь тільки одного мотонейрона. Область плазматичної мембрани м'язового волокна, що лежить безпосередньо під нервовим закінченням, має особливі властивості і називається руховою кінцевою пластинкою, а мотонейрон і м'язові волокна, які він іннервує, становлять рухову одиницю (рис. 30.17, а). М'язові волокна однієї рухової одиниці перебувають у тому ж м'язі, але з вигляді компактної групи, а розсіяні за нею ( рис. 30.17 , б). Коли мотонейроні виникає потенціал дії, вони отримують стимул до скорочення. Структура, що складається з нервового закінчення та рухової кінцевої пластинки, - це нервово-м'язова сполука (нервово-м'язовий синапс) (рис. 30.18).

Терміналі аксонів мотонейрона (рухові нервові закінчення) містять бульбашки, аналогічні тим, які виявлені в міжнейронних синапсах. Бульбашки заповнені нейромедіатором ацетилхоліном (ACh). Потенціал, що надходить від мотонейрону, деполяризує плазматичну мембрану нервового закінчення, внаслідок чого відкриваються потенціалзалежні кальцієві канали і в нервове закінчення входить Са2+ з позаклітинного середовища. Іони Са2+ зв'язуються з білками, які забезпечують злиття мембрани ACh, що містять везикул з плазматичною мембраною нервового закінчення та вивільнення ACh у синаптичну щілину, що розділяє нервове закінчення та рухову кінцеву пластинку.

Молекули ACh дифундують від нервового закінчення до рухової кінцевої платівки, де зв'язуються з ацетилхоліновими рецепторами нікотинового типу. При зв'язуванні з ACh відкривається іонний кана кожного рецепторного білка, проникний як Na+, так К+. Через різницю трансмембранних електрохімічних градієнтів цих іонів входить в м'язове волокно потік Na+ більше, ніж потік, що виходить, завдяки чому виникає місцева деполяризація рухової кінцевої пластинки - потенціал кінцевої пластинки (ПКП) . ПКП аналогічний ВПСП у міжнейронних синапсах.

Однак амплітуда одиночного ПКП істотно вище, ніж ВПСП, тому що в нервово-м'язовому з'єднанні нейромедіатор, що вивільняється, потрапляє на більш широку поверхню, де зв'язується з набагато більшою кількістю рецепторів і де, отже, відкривається набагато більше іонних каналів. Тому амплітуда одиночного ПКП зазвичай буває більш ніж достатня для того, щоб у суміжній з кінцевою пластинкою області плазматичної м'язової мембрани виник місцевий електричний струм, що ініціює потенціал дії. Потім потенціал дії поширюється поверхнею м'язового волокна за допомогою такого ж механізму (рис. 30.19), що і в мембрані аксона. Більшість нервово-м'язових сполук розташовані в серединній частині м'язового волокна, звідки потенціал дії, що виник, поширюється до обох його кінців.

Таким чином, кожен потенціал дії мотонейрону зазвичай викликає потенціал дії в кожному м'язовому волокні своєї рухової одиниці . Інша ситуація складається в міжнейронних синапсах, де деполяризація постсинаптичної мембрани досягає порогового рівня лише в результаті тимчасової та просторової сумації кількох ВПСП і лише тоді генерується потенціал дії.

Між міжнейронним та нервово-м'язовим синапсами є й інша відмінність. У деяких міжнейронних синапсах спостерігаються ТПСП, які гіперполяризують, тобто. стабілізують постсинаптичну мембрану, знижуючи можливість генерування потенціалу дії. Гальмівні потенціали ніколи не виникають у скелетному м'язі людини, тут усі нервово-м'язові сполуки збуджують.

Поряд з рецепторами ACh на руховій кінцевій платівці присутній фермент ацетилхолін-естераза, яка його розщеплює (так само, як в інших холінергічних синапсах). ACh, пов'язаний з рецепторами, знаходиться в рівновазі з вільним ACh