Человека, для того чтобы постоянно поддерживать работоспособность и жизнедеятельность мышечных тканей.

Выделение необходимых элементов и кислот при течении ресинтеза обеспечивает возможность, к примеру спортсменам, на протяжении долгого периода держать мышечную ткань в напряжении.

Находясь в покое, для поддержания своего состояния и текущих процессов метаболизма, мышцам необходим постоянный ресинтез АТФ и выработка соответствующих .

Механизм возникновения аденозинтрифосфата представляет собой процесс, который должен постоянно происходить в организме человека, для обеспечения работоспособности мышц в состоянии покоя. При этом, потребление ими аденофосфатов возрастает, в тот момент, когда происходит сокращение мускулатуры.

Ресинтез АТФ поставляет тканям необходимую энергию для работоспособности и актомиозиновый комплекс элементов, а в активном состоянии обеспечивает их необходимым количеством ионами кальция.

Для этого количество аденозитрофосфорной в мышечных тканях постоянно восстанавливается. При этом оперативность восстановления равняется времени потребления, этот процесс происходит за счет определенных биохимических механизмов ресинтеза.

Элементами, выступающими в роли источников протекаемого ресинтеза АФТ в организме, могут быть мышцы «костяка» и некоторые другие ткани. Именно эти энергетические источники богаты фосфатосодержащими элементами:

• Креатинофосфатом
• Аденозинфосфатом

Помимо этого, в процессе катаболизма, образуются:

• Гликоген
• Энергетические компоненты

По итогам протекания процесса окисления в аэробной среде, в организме возникают элементы градиента. В мышцах располагается примерно 0,20% АТФ, при этом возрастает значение концентрации «%», и угнетение миозиновой массы, вследствие чего, обеспечивается исключение возникновения мышечных спаек.

Но концентрация содержания в мышцах АТФ не должна снижаться, менее 0,1%, в противном случае мышцы будут сокращаться до своего полного истощения. Это обеспечивается за счет того, что в этот момент перестает работать кальциевая в саркоплазматической ретикулума.

В случае истощения мышцы, начинает развиваться ригора, т. е. системное не проходящее сокращение.

Анаэробные и аэробные процессы ресинтеза в мышцах

Ресинтез АТФ – это реакция с условиями аэробных и анаэробных механизмов.

Протекание реакции, в активный период, может проходить, как в результате реакции, при наличии анаэробных условий.

Анаэробные процесс ресинтеза протекают без участия кислорода, при условии наличия кислорода – реакция называется аэробная.

При постоянных показателях, ресинтез АТФ протекает, с участием кислорода, следовательно, наблюдается аэробный процесс.

Вследствие напряженного физического труда процесс ресинтеза АТФ не происходит, так как доступ кислорода к мышцам исключен. В мышцах «костяка» наблюдаются всего три анаэробных и один аэробный – восстановление аденозинтрифосфата.

Подобный процесс включает в себя такие механизмы, как:

• Креатинфосокиназный
• Алактатный
• Лактатный
• Миокиназный

Непосредственно протекание аэробного включает себя течение окислительного фосфалирования, количество митохондрий при этом значительно повышается. При аэробном окислении, наблюдается выработка энергетического субстрата:

• Глюкоза
• Жирные кислоты
• Некоторые аминокислоты
• Молочная кислота
• Кетоновые тела

Аэробный механизм или, как его еще называют кислотный, представляет собой важный процесс для спортсменов, так как обеспечивает скорость и выносливость. Именно аэробная реакция может поддерживать в постоянном напряжении на протяжении длительного периода времени.

Кислородные реакции в мышцах обеспечивают их работоспособность энергией, в основном, за счет химического взаимодействия таких пищевых веществ, как жиры и углеводы непосредственно с кислородом. Все нужные компоненты поступают в организм спортсмена совместно с пищей и накапливаются в запасниках до момента пока будут необходимы.

К примеру, сахар и крахмал, которые выступают в роли углеводов, образуют элемент – гликоген. В среднем, в организме человека гликоген может до 70-80 минут обеспечивать работу субмаксимальной работоспособности. Но при этом уровень жиров в организме никогда не исчерпывается.

Именно, углеводы являются самым из энергопоставщиков для организма, если сравнивать с жирами.

Это обусловлено тем, что при одинаковом потреблении, для их окисления требуется на 10% меньше кислорода. Этот факт является очень актуальным для ситуаций с нехваткой кислорода при сильных физических нагрузках.

В связи с тем, что запасы углеводов в организме с течением времени имеют свойство исчерпываться, выносливость и достижения (возможности) спортсменов снижаются. После того, как будут исчерпаны все запасы – к процессу поддержания, подключаются жиры и подпитывают бесперебойную работоспособность.

Собственно, вклад таких компонентов, как жиры и углеводы в обеспечение мышц энергией, напрямую зависит от работоспособности и уровня затрачиваемой энергии.

Но, при одной и той же интенсивности нагрузки, в условиях аэробной реакции, организм будет потреблять меньшее количество углеводов и больший уровень жиров. Это правило в основном действует для спортсменов, так как их мышцы систематически подвергаются нагрузкам, если сравнивать с неподготовленными людьми.

Таким образом, можно сделать вывод, что человек с тренированными мышцами расходует намного меньшее количество энергии, так как имеет в организме большие углеводов.

Кислородная система может производить столько кислорода, сколько, может потреблять организм, и чем более высок уровень потребления, в момент выполнения напряженной работы, тем больше растет эффективность. В сравнении с происходящими аналоговыми реакциями, процессами ресинтеза АТФ, именно аэробный механизм характеризуется большими преимуществами:

• Высокий уровень экономичности, так как из одной молекулы возникает 30 молекул АТФ, в сравнении с анаэробным процессом, в котором образуется только 3 молекулы.
• Многофункциональность, так как в качестве энергетических компонентов выступают аминокислоты, углеводы, кетоновые тела и .
• Значительно большая продолжительность работы процесса, так как в момент покоя, ресинтез АТ сравнительно небольшой, но при увеличении нагрузок – он моментально растет до максимального показателя.

Но, при явных достоинствах, аэробный процесс характеризуется и некоторыми недостатками:

• Постоянное потребление молекул кислорода, значительно лимитирует скорость его прохождения к мышцам и процесс его всасывания по средствам мембраны метохондрий.
• Большой показатель развертывания по времени.
• Минимальный показатель максимальной мощности.

В мышцах в ходе ресинтеза АФТ протекают определенные процессы. Самый важный и быстрый – креатинкиназная реакция, которая вырабатывает фофорильные элементы, при исчерпании АТФ.

В среде с небольшим показателем кислотности в основном происходит активация элементов дыхания и в то же время возникает угнетение ферментов, отвечающих за работы мышечных тканей и реакции ресинтеза АТФ. В самом начале процесса происходит перенос АТФ в межмембранное пространство, используя внутреннюю мембрану.

В этот момент ресинтез АТФ является связующим между креатином, проникающим из краетинкиназы. Именно такое взаимодействие способствует метахондриальной креатинкиназы, которая располагается во мембране митохондрий и тем самым образуется креатиносфат.

Таким образом, возникающий элемент снова попадает в саркоплазму, в которой отторгает остаток элементов фофора с АТФ на саркоплазматическую АДФ.

Максимальный период протекания процесса не превышает 30 секунд, а максимальная мощность достигается за 2 минуты.
Данный метод характеризуется преимуществами, в сравнении с аналогами:

• Намного быстрее достигается максимальная мощность
• Показатель максимальной мощности намного больше, чем у аэробного способа
• Происходит без необходимости использовать кислород и митохондрии

Хотя, даже гликолитический способ имеет и ряд недостатков:

• Механизм имеет небольшой показатель экономичности
• Большое скопление кислоты в мышцах может навредить их стандартному функционированию и даже стимулировать их утомление

Миокиназный механизм протекает при большом количестве АДФ в саркоплазме и возникает, как вспомогательный метод, при условиях, что остальные возможности уже исчерпали себя и в данный момент уже близки к этому показателю.

Миокиназная в тканях чаще всего возникает при значительном повышении уровня АДФ.

В основном такая ситуация может возникать при сильной мышечной усталости.

Таким словом, можно сказать, происходящие аэробные и анаэробные реакции, обеспечивают высокий требуемый уровень энергии.

Общие показатели и энергетические возможности протекающих реакций

Ресинтез АТФ протекает и собственно сам входящий механизм характеризуется отличными друг от друга показателями энергообеспечения, которые протекают исходя из таких критериев:

• «Мах» мощность
• Быстрота протекания
• Емкость по показателю матеболизма
• «Мах» эффективность

«Мах» является наибольшим значением скорости возникновения элементов АТФ, в одном из метаболических реакций, которая ограничивает лимит интенсивности выполняемых действий, благодаря применяемым особенностям механизма реакции. протекания обуславливает максимальное время, за которое достигается наивысший уровень мощности ресинтеза аденозинтрифосфата.

Метаболическая емкость является показателем целостного значения АТФ, которое может возникать в процессе использования цепочки происходящих процессов ресинтеза АТФ, учитывая значение постоянного количества элементов обеспечивающих поставки энергии в мышцы.

Полномерное количество емкости своим количеством ограничивает объем выполняемого действия. Таким образом, подобная эффективность протекает ограниченной количеством энергии, которая скапливается в макроэргитических связях аденозитрифосфата.

Именно, эта характеризует экономичность проделываемой в этот момент работы и в данном случае критерием служит общий показатель полезного действия.

Значение коэффициента полезного действия, в таком случае будет представлять собой отношение общего показателя полезной затрачиваемой энергии, к ее общему количеству, которое возникает в ходе вышеуказанного процесса. Общий коэффициент ПД при метаморфозах энергии, при метаболических процессах, в основном зависит, от:

• Уровня фосфолирования
• Показателя хемомеханических процессов

«Мах» эффективность таких хемомеханических сопряжений протекает практически одинаково и составляет 1\2 общей реакции.

«Мах» эффективность уровня фосфолирования является наивысшим значением в алактатном анаэробном процессе, и составляет 80%, и минимальный показатель – 40%, при возникновении реакции гликолиза – увеличивается до 42%. В стационарном аэробном процессе показатель равняется 58%.

Таким образом, можно сделать вывод, что процессы при анаэробных условиях характеризуются значительно увеличенной максимальной мощностью возникновения АТФ, но при этом имеют практически минимальный период удержания накопленных компонентов.

О том, что такое синтез АТФ, можно посмотреть на видео::

АТФ и мышечная работа АТФ – непосредственный источник при мышечной работе. Скорость расходования АТФ очень высокая. Запасы АТФ невелики. Вся АТФ не может быть затрачена при работе. Выполнение значительного объема работы возможно только при ресинтезе АТФ с той же скоростью, с какой она тратиться.

ПУТИ РЕСИНТЕЗА АТФ Процессы, обеспечивающие ресинтез АТФ принято делить на аэробные и анаэробные. К важнейшим анаэробным процессам относятся: - креатинфосфатная реакция - гликолиз Есть и другие, но их вклад в энергообеспечение мышечной работы незначителен.

ПОКАЗАТЕЛИ МЕХАНИЗМОВ ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЯ Для сравнения различных механизмов, оценки их возможностей используются следующие показатели: - Максимальная мощность - Скорость развертывания - Емкость - Эффективность

ПОКАЗАТЕЛИ Мощность – максимальное количество энергии, которое тот или иной процесс может дать в единицу времени (максимальное количество АТФ, которое может быть ресинтезировано в единицу времени). Скорость развертывания – время от начала работы до достижения процессом максимальной мощности.

ПОКАЗАТЕЛИ ЕМКОСТЬ - общее количество энергии, которое может поставить процесс для обеспечения работы ЭФФЕКТИВНОСТЬ – отношение энергии, используемой для ресинтеза АТФ, к общему количеству освободившейся энергии.

АЭРОБНЫЙ РЕСИНТЕЗ АТФ (аэробное биологическое окисление) Биологическое окисление бывает аэробным и анаэробным. АЭРОБНОЕ ОКИСЛЕНИЕ – основной путь ресинтеза АТФ, непрерывно действующий на протяжении всей жизни. Суть процесса --------------------

АЭРОБНЫЙ РЕСИНТЕЗ АТФ (Аэробное окисление) Окисление в организме заключается в отщеплении от окисляемого вещества водорода – раздельно 2 -х протонов и 2 -х электронов. Водород отщепляется ферментами НАД и ФАД. Носителями энергии при этом являются электроны. Для организма важно: - эффективно использовать энергию электронов - не допустить значительного повышения температуры.

АЭРОБНОЕ ОКИСЛЕНИЕ При аэробном окислении конечным акцептором водорода является кислород. Чтобы решить указанные ранее задачи НАД не передает протоны и электроны сразу кислороду. Они проходят через цепь промежуточных переносчиков (дыхательную цепь).

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЭФФЕКТ Энергетический эффект окисления связан с переносом электронов. На каждом этапе переноса они теряют часть энергии. В трех пунктах переноса освобождаются более значительные порции энергии: НАД ФАД, b c 1, аа 3 кислород. В этих трех пунктах освобождается энергия, которая может быть использована организмом для выполнения какой-либо работы. Но не непосредственно, а через АТФ.

Роль АТФ АТФ является непосредственным источником энергии для живых организмов. При расщеплении АТФ освобождается энергия: АТФ -- АДФ + Н 3 РО 4 + Энергия Только энергия, освобождающаяся при расщеплении АТФ, может использоваться живыми организмами для выполнения всех видов работ.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЭФФЕКТ 1 Освобождающаяся в этих трех пунктах энергия используется на ресинтез АТФ по уравнению: АДФ + фосфорная кислота + Эн. = АТФ На другие процессы эта энергия использоваться не может. Перенос по дыхательной цепи пары водородов обеспечивает ресинтез 3 -х молекул АТФ. На это используется почти 60% освобождающейся энергии Энергия, не используемая на синтез АТФ, освобождается в виде тепла.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЭФФЕКТ 2 В обычных условиях этого тепла как раз хватает для поддержания температуры тела. То есть полезно используется практически вся энергия. Но за счет тепла работу выполнить нельзя. При работе, когда процессы окисления ускоряются, тепла освобождается много и включается терморегуляция.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЭФФЕКТ 3 Имеются косвенные данные, свидетельствующие о том, что у спортсменов экстра класса, специализирующихся в аэробных видах спорта, эффективность аэробного окисления выше. Перенос одной пары водорода может обеспечить ресинтез не 3, а 4 -х молекул АТФ.

СКОРОСТЬ АЭРОБНОГО ОКИСЛЕНИЯ Скорость аэробного окисления зависит от потребности в энергии, а точнее от концентрации АДФ. Но иногда эта связь нарушается.

СВОБОДНОЕ ОКИСЛЕНИЕ Свободное окисление – когда освобождающаяся при переносе электронов энергия не используется на ресинтез АТФ, а освобождается в виде тепла. Вместо 3 -х молекул АТФ может ресинтезироваться 2, 1 или даже ни одной.

РОЛЬ СВОБОДНОГО ОКИСЛЕНИЯ Свободное окисление может включаться: - при холодовом воздействии на организм - при необходимости устранить из организма (путем расщепления) какието нежелательные для него вещества. - при неблагоприятных изменениях в организме, вызванных мышечной работой или другими причинами.

РОЛЬ СВОБОДНОГО ОКИСЛЕНИЯ 2 При закаливании вырабатывается способность легко включать свободное окисление, чтобы противодействовать холодовому воздействию. Под влиянием систематической тренировки в видах спорта с большими энерготратами связь между окислением и ресинтезом АТФ становится более прочной, чтобы не снижалась эффективность процессов аэробного окисления.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ АЭРОБНОГО ОКИСЛЕНИЯ Процесс аэробного окисления происходит внутри клеток в митохондриях. Количество митохондрий под влиянием систематической тренировки может увеличиваться.

Достоинства и недостатки аэробного ресинтеза АТФ ДОСТОИНСТВА: Наличие большого количества субстратов окисления (углеводы, жиры, белки). Удобные конечные продукты (СО 2 и Н 2 О), которые легко устраняются из организма. Высокая энергетическая эффективность: почти 60% освобождающейся энергии используется полезно на ресинтез АТФ.

НЕДОСТАТКИ 2 Низкая скорость развертывания и ограниченная мощность. Оба указанных недостатка аэробного пути ресинтеза АТФ связаны с возможностями потребления, транспорта и использования кислорода.

СКОРОСТЬ АЭРОБНЫХ ПРЕВРАЩЕНИЙ ЗАВИСИТ: - от потребности в энергии - от количества и активности ферментов от наличия субстратов окисления От поставки кислорода

ПОСТАВКА КИСЛОРОДА Возможности организма по доставке кислорода к работающим тканям и органам является главным фактором, ограничивающим аэробное энергообеспечение. Доставка кислорода к местам использования обеспечивается деятельностью дыхательной и ССС, системой крови. К доставке кислорода имеет отношение гемоглобин крови и миоглобин, содержащийся в тканях.

ВЛИЯНИЕ ТРЕНИРОВКИ Все органы и системы, обеспечивающие потребление, транспорт и использование кислорода подвержены влиянию тренировки – происходит их совершенствование. Это проявляется в повышении максимальной мощности аэробного пути ресинтеза АТФ. Скорость развертывания менее значимый показатель.

МАКСИМАЛЬНОЕ ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА (МПК) В качестве показателя уровня развития аэробного пути ресинтеза АТФ используется максимальное потребление кислорода – максимальное количество кислорода, которое может потребить и использовать тот или иной человек в единицу времени при выполнении интенсивной работы.

МПК Различают абсолютные и относительные значения МПК. В состоянии покоя потребление О 2 составляет 0, 3 -0, 4 л/мин. При выполнении интенсивной работы МПК увеличивается и может достигать 3 -4 -5 л/мин. Это абсолютные значения МПК.

ОТНОСИТЕЛЬНЫЕ ЗНАЧЕНИЯ МПК Если два человека имеют одинаковые значения МПК, на разную массу тела, у кого выше аэробные возможности? У того, у кого меньше масса тела. Поэтому более информативны относительные значения МПК – когда количество потребляемого кислорода (в мл) делится на массу тела (в кг).

ОТНОСИТЕЛЬНЫЕ ЗНАЧЕНИЯ МПК 2 Относительные значения МПК варьируют у разных людей (в зависимости от возраста, пола, состояния здоровья, уровня тренированности, спортивной специализации) от 20 до 85 мл/кг/мин и более.

ОТНОСИТЕЛЬНЫЕ ЗНАЧЕНИЯ МПК 3 Можно сказать, что емкость аэробного пути ресинтеза АТФ – безгранична. Работает на протяжении всей жизни без остановки. Но интересно не это, а сколько времени аэробный процесс может работать с максимальной или около максимальной мощностью.

УСЛОВИЯ ДОСТИЖЕНИЯ МПК МПК достигается при ЧСС 180190 уд/мин. При этих значениях ЧСС достигается максимальная сердечная производительность. Продолжительность работы должна быть не менее 2 минут.

ЕМКОСТЬ АЭРОБНОГО ПУТИ 2 Нетренированный человек на уровне МПК может работать 6 -8 минут. Спортсмен экстра класса представитель аэробных видов спорта – 30 -35 минут.

РОЛЬ АЭРОБНОГО ПУТИ ПРИ РАБОТЕ Основной механизм энергообеспечения при любой достаточно продолжительной работе. «Фоновый» механизм при работе переменной интенсивности. Обеспечивает энергией все восстановительные процессы.

АНАЭРОБНЫЕ ПУТИ РЕСИНТЕЗА АТФ Анаэробные процессы компенсируют недостатки аэробного: обладают высокой скоростью развертывания и высокой мощностью. Но имеют небольшую емкость. Они работают подобно аккумуляторам: «заряжаются» за счет аэробного процесса и в нужный момент отдают энергию.

Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ В клетках организма, кроме АТФ, имеется еще одно вещество с богатой энергией химической связью – креатинфосфат (Кр. Ф). Креатинфосфат может вступать в реакцию с АДФ: Кр. Ф + АДФ Кр + АТФ Этот механизм энергообеспечения называют также алактатным анаэробным

КРЕАТИНФОСФАТНАЯ РЕАКЦИЯ Это очень простой по химической природе механизм – всего одна реакция. Кр. Ф находится в клетке рядом с местами образования АДФ при работе. Благодаря этому креатинфосфатная реакция обладает уникальными характеристиками.

ВОЗМОЖНОСТИ Кр. Ф-реакции У нее наибольшая скорость развертывания: максимальной мощности достигает через 1 -3 секунды после начала интенсивной работы. Наибольшая мощность: максимальная мощность Кр. Ф -реакции в 3 -4 раза выше максимальной мощности аэробного пути ресинтеза АТФ и в 1, 5 -2 раза выше максимальной мощности гликолиза. Благодаря своим кникальным характеристикам креатинфосфатная реакция лежит в основе скоростно-силовых качеств. Главным недостатком является ограниченная емкость, зависящая от содержания креатинфосфатата.

ЕМКОСТЬ Кр. Ф-реакции Работать с максимальной интенсивностью можно 6 -8 секунд. Через 6 -8 секунд Кр. Ф снижается настолько, что скорость реакции замедляется и снижается интенсивность работы. Хорошо тренированные спортсмены (спринтеры) могут работать за счет этой реакции более продолжительное время. Время работы с максимальной интенсивностью используется для оценки емкости Кр. Ф – реакции.

ВЛИЯНИЕ ТРЕНИРОВКИ Под влиянием целенаправленной тренировки повышается скорость развертывания, мощность и емкость Кр. Ф – реакции. Особенно значительно можно повысить емкость. В основе этого лежит увеличение Кр. Ф, которое может повыситься в 1, 5 -2 раза.

РОЛЬ ПРИ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Основной механизм энергообеспечения в упражнениях максимальной и близкой к максимальной мощности (спринтерский бег, упражнения со штангой). Обеспечивает энергией резкие изменения мощности по ходу работы.

ВОССТАНОВЛЕНИЕ КРЕАТИНФОСФАТА После завершения интенсивной работы запасы Кр. Ф восстанавливаются. Это происходит по уравнению: Кр + АТФ Кр. Ф + АДФ АТФ, используемая для ресинтеза Кр. Ф, образуется в ходе процессов аэробного окисления, для обеспечения которых требуется дополнительное количество кислорода. Запасы Кр. Ф могут восстановиться за 2 -5 минут. При значительном снижении их содержания – за более продолжительное время.

Кислородный долг Излишек кислорода, потребляемый в период восстановления после интенсивной работы сверх уровня покоя.

ГЛИКОЛИЗ Анаэробное расщепление гликогена или глюкозы до образования молочной кислоты (МК). За счет освобождающейся энергии ресинтезируется АТФ. Расщепление до молочной кислоты 1 молекулы глюкозы обеспечивает ресинтез 2 молекул АТФ, 1 глюкозного остатка гликогена – 3 молекул АТФ.

ГЛИКОЛИЗ Гликолиз по своим возможностям занимает промежуточное положение между Кр. Фреакцией и аэробным ресинтезом АТФ. Скорость развертывания гликолиза – 20 -40 секунд Мощность: в 1, 5 -2 раза выше максимальной мощности аэробного окисления и в 1, 5 -2 раза ниже мощности Кр. Ф-реакции. Оценить емкость гликолиза сложно, так как он один не может участвовать в энергообеспечении работы. По косвенным данным – гликолиз может дать в 5 -7 раз больше энергии, чем Кр. Ф-реакция.

ЕМКОСТЬ ГЛИКОЛИЗА Емкость гликолиза зависит: - от содержания гликогена в быстрых мышечных волокнах. - от устойчивости ферментов (и не только ферментов) к наполнению молочной кислоты и изменению р. Н - от емкости буферных систем - от волевых качеств.

РОЛЬ ГЛИКОЛИЗА Важнейший механизм энергообеспечения в упражнениях субмаксимальной мощности. Это упражнения продолжительностью от 30 до 3 -4 минут, при условии, что человек за все время выкладывается полностью. Участвует в энергообеспечении более кратковременных и продолжительных упражнений. Участвует в энергообеспечении упражнений, где присутствует статический режим деятельности мышц. Участвует в энергообеспечении повседневной деятельности.

ВЛИЯНИЕ МОЛОЧНОЙ КИСЛОТЫ НА ОРГАНИЗМ Сдвигает р. Н в кислую сторону. Из-за сдвига р. Н: - падает активность ферментов - изменяются свойства многих белков (в том числе сократительных). Вызывает осмотические явления – переход воды внутрь мышечных волокон. Происходит чрезмерное усиление дыхания, что требует дополнительных затрат энергии.

УСТРАНЕНИЕ МОЛОЧНОЙ КИСЛОТЫ Молочная кислота практически не устраняется в тех волокнах, где образуется, а поступает в кровь. Два основных пути: - использование в качества источника энергии (сердце и другие ткани) - ресинтез в гликоген (в печени). Ресинтез гликогена из молочной кислоты требует затрат энергии (в виде АТФ). Для ресинтеза этого АТФ требуется дополнительное количество кислорода. Этот кислород также включается в кислородный долг.

МИОКИНАЗНАЯ РЕАКЦИЯ АДФ + АДФ АТФ + АМФ Этот механизм называют реакцией крайней помощи. Может использоваться в самых крайних случаях. Емкость незначительна. Проявляет себя при необходимости устранить излишки АТФ и на начальных этапах мышечной работы. АМФ – стимулятор аэробного окисления.

Энергия для мышечного сокращения, биохимические процессы, протекающие при мышечной работе.

Спасительный ресинтез.

Конкретно, преобразовать химическую энергию (ее свободную часть, которая – в фосфатных связях) в механическую – энергию движения (полета, бега и скольжения) может только АТФ. Она обеспечивает энергией процесс укорочения спайки, соответственно, сокращение мышцы в целом (и еще поставляет энергию на образование ионов Са ++ , участвующих в сокращении). Живая клетка постоянно поддерживает рабочую концентрацию АТФ на уровне примерно 0,25 %, в том числе и при интенсивной мышечной работе. Если (в случае нарушений в обмене) произойдет увеличение концентрации АТФ, то сократительная способность мышцы нарушится (она будет похожа на «тряпку»), если уменьшение – наступит ригор – состояние стойкого не проходящего сокращения («окаменение»). Рабочей концентрации АТФ хватает на секунду мощной работы (3 – 4 одиночных сокращения). Во время длительной мышечной деятельности, рабочая концентрация АТФ поддерживается за счет реакций по ее восстановлению. С целью обеспечения нормальной (длительной) работы мышц в процессе обмена веществ АТФ восстанавливается с такой же скоростью, с какой она рас­щепляется .

Вспомним, что расщепление АТФ это реакция ферментативного гидролиза, и ее можно выразить уравнением:

АТФ-аза + АТФ + Н 2 О ---> АДФ + Н 3 РО 4

Энергию на ресинтез АТФ (она же потом выделится при расщеплении – около 40 кДж на 1 моль) необходимо получить за счет реакций, протекающих с высвобождением энергии (катаболических). Поэтому на клеточном уровне реакция гидролиза АТФ сопряжена с реакциями, обеспечивающими ресинтез АТФ. В ходе таких реакций образуются промежуточные макроэргические соединения, имеющие в своем составе фосфатную группу, которую вместе с запасом свободной энергии передают на АДФ. Такие реакции переноса (передачи «эстафетной палочки»), катализируемые ферментами фосфотрансферазами, называют реакциями трансфосфорилирования или перефосфорилирования. Макроэргические соеди­нения, необходимые для ресинтеза АТФ, либо постоянно присутствуют, например, креатинфосфат (накапливается в симпласте), либо образуются (дифосфоглицериновая кислота, фосфопировиноградная кислота) в окислительных процессах (катаболических).

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществ­ляться двумя путями: за счет реакций без участия кислорода – анаэробных (когда кислородная доставка к мышцам не успевает или затруднена) и за счет окислительных процессов в клетках (с участием кислорода, которым мы дышим, и который спортсмен учащенно вдыхает при нагрузках, и в начальной фазе отдыха).

В скелетных мышцах человека выявлено три вида ана­эробных процессов, в ходе которых осуществляется ресинтез АТФ:

- креатинфосфокиназная реакция (фосфогенный или алактатный анаэробный процесс), где ресинтез АТФ происходит за счет перефосфорилирования между креатинфосфатом и АДФ;

- гликолиз (лактацидный анаэробный процесс), где ресинтез АТФ осуществляется по ходу ферментативного анаэробного рас­щепления углеводов, заканчивающегося образованием молочной кислоты.

- миокиназная реакция , при которой ресинтез АТФ осущест­вляется за счет дефосфорилирования определенной части АДФ;

Для сравнения и количественной оценки процессов различных видов преобразования энергии при мышечной деятельности используют три основных критерия:

- критерий мощности – указываетскорость преобразования энергии в данном процессе (упражнении);

- критерий емкости – отражает общие запасы энергетиче­ских веществ (измеряется количеством освобождаемой энергии и выполнен­ной работы);

- критерий эффективности – характеризует соотношение между энергией, затраченной на ресинтез АТФ, и общим количест­вом энергии, выделенной в ходе данного процесса (упражнения).

Процессы преобразования энергии, анаэробные и аэробный, различаются по мощности, емкости и эффективности. Анаэробные процессы преобладают при выполнении кратковременных упражнений высокой интенсивности, аэробные – при длительной работе умеренной интенсивности.

Креатинфосфокиназная реакция ресинтеза АТФ. (Режим «гепард»).

Креатинфосфат (КрФ) в мышцах прикреплен к сократительным белкам миофибрилл или связан с мембранами ЭПР. А с сократительным белком актином связан фермент креатинфосфокиназа (КФК), который катализирует реакцию ресинтеза АТФ путем перефосфорилирования между КрФ и АДФ:

КрФ + АДФ ↔ АТФ + Креатин

Эта реакция ресинтеза АТФ (под кодовым названием) – креатинфосфокиназная включается в момент начала мышечной работы и достигает максимума скорости уже ко 2-й секунде работы, поскольку реагенты, АДФ и КрФ, локализованы в миофибриллах близко друг от друга. С максималь­ной скоростью КрФ-реакция протекает до тех пор, пока значительно не снизится концентрация КрФ. АТФ и запасы КрФ (его в 3 раза больше, чем АТФ) обеспечивают в ходе КрФ-реакции поддержание усилий максимальной мощ­ности в течение 10 – 15 сек (как раз, чтобы гепард успел догнать зазевавшуюся антилопу).

Максимальной активностью фермент КФК обладает в слабощелочной среде, при значительном снижении внутриклеточного рН (закислении среды) – ингибируется. Активируют креатинфосфокиназу ионы Са ++ , которые высвобождаются при образовании спайки в процессе мышечного сокращения.

Установлено, что максимальная креатинфосфо­киназная (значит, за счет КрФ-реакции) мощность упражнения, составляет около 3,80 кДж/кг веса тела в мину­ту (а сколько это в килограммах штанги, интересно?). Интенсивность и (или) величина мышечного напряжения прямо пропорционально влияют на скорость расщепления КрФ в работаю­щих мышцах. При мощном усилии скорость КФК реакции в первые секунды очень высока. Когда запасы КрФ в мышцах снижаются примерно на 1/3 (через 5 – 6 сек), скорость креатинфосфокиназной реакции уменьшается, и ресинтез АТФ начинают обеспечивать другие процессы – гликолиз и дыхание. С увеличением длительности упражнения (рабо­ты) примерно к 30-й секунде скорость КрФ-реакции уменьшается вдвое, через 3 минуты она «падает» до 1,5% от начального зна­чения. (И, если гепард не поймал антилопу за свои спринтерские 10 – 15 секунд, то прекращает безнадежную погоню за несосотоявшейся жертвой, более выносливой: гликолитически и аэробно, и останавливается отдышаться – восстановиться).

Креатинфосфокиназная реакция легко обратима и восстановление запасов КрФ происходит быстро (конечно, если невредимыми остались исходные компоненты). Когда мощная нагрузка прекращается избыток АТФ усиливает реакцию ресинтеза запасов КрФ до исходного уровня. В ходе длительной умеренной нагрузки в аэробных условиях (длинные дистанции) КрФ также частично восстанавливается (так что и на финишный рывок может хватить).

Креатинфосфокиназная реакция преобладает в энергетическом обеспечении работающих мышц при выполнении кратковременных упражнений максимальной мощности: бег на короткие дистанции, прыжки, метания, броски, тяжелоатлетические упражнения и т. п. КрФ-реакция создает возможность быстрого перехода от покоя к работе, «спасает» при внезапных изменениях темпа, обеспечивает возможность финишного ускорения (и, в случае необходимости, дает возможность быстро удрать или догнать – в режиме «гепард»). Отсюда вывод: креатинфосфокиназная реакция обеспечивает локальную мышечную выносливость.

Ресинтез АТФ в гликолитическом процессе. Режим «антилопа».

В ходе креатинфосфокиназной реакции увеличивается концентрация свободной АДФ в миофибриллах при работе мышц. Этот фактор играет роль инициатора ресинтеза АТФ за счет анаэробного гликолиза, свидетельствуя о снижении запасов креатинфосфата. В процессе гликолиза внутри­мышечные запасы гликогена и глюкоза, поступающая в клетки из крови, ферментативно расщепляются до молочной кислоты. При этом активация ферментов фосфорилазы и гексокиназы, катализирующих реакции гликолиза, осуществляется при повышении концентрации АДФ и неорга­нического фосфата в саркоплазме. Ионы Са 2++ освобождающиеся в ходе мышечной работы, также способствуют быстрому включению гликолиза в процесс ресинтеза АТФ.

Максимальная мощность гликолиза меньше, чем мощность креатинфосфокиназной реакции, но в 2 – 3 раза выше мощности аэробного процесса. К концу 1-й минуты физической нагрузки анаэробный гликолиз – это уже основной источник ресинтезируемой АТФ. Максимальная скорость гликолиза отмечается на 20 – 30-й секунде после начала работы. С увеличением времени выполнения работы запасы мышечного гликогена относительно быстро расходуются, к тому же снижается активность гликолитических ферментов. Увеличение концентрации молочной кислоты (гликолитического метаболита) замедляет гликолиз, к 15-й минуте после начала работы его скорость уменьшается вдвое.

Гликолитический режим упражнения находится в интервале от 30 секунд до 2,5 минут и обеспечивается запасами углеводов (гликогена), возможностями буферных систем. Связанный с этим потенциалом параметр называют – м етаболическая емкость гликолиза . Емкость гликолиза более чем в 10 раз (то есть на порядок) больше емкости КрФ-реакции. При этом процесс гликолиза не является высокоэффективным, так как при анаэробном расщеплении глюкозы (до молочной кислоты) высвобождается только десятая часть энергии, остальная может быть извлечена путем аэробного доокисления. Из этой выделившейся энергии, в доступную для использования форму – в макроэргические фосфатные связи АТФ, преобразуется только часть, отсюда метаболи­ческая эффективность гликолиза имеет к.п.д. от 0,35 – 0,52. В процессе анаэробного гликолиза примерно половина всей выделяемой энергии превращается в тепло. Температура в работающих мышцах (а не во всем теле) повышается до 41 – 42°С.

Образование 1 моля молочной кислоты при гликолизе соответствует ресинтезу от 1,0 до 1,5 моля АТФ. «Выход» молочной кислоты при анаэроб­ной работе находится в прямой зависимости от мощности и общей продолжительности упражнения, но накопление молочной кислоты вызывает изменение концентрации водородных ионов во внутриклеточной среде организма. Уме­ренный сдвиг рН в кислую сторону активирует работу ферментов дыхательного цикла в митохондриях, а значительный сдвиг наоборот – ведет к инактивации (угнетению) ферментов, ре­гулирующих сокращение мышц и скорость анаэробного ресинтеза АТФ.

Увеличение количества молочной кислоты в саркоплазматическом пространстве мышц вызывает изменение осмотическо­го давления: вода из межклеточной среды поступает внутрь мышечных волокон, вызывая их набухание и ригидность. Значительные изменения осмотического давления в мышцах – причина болевых ощущений.

Молочная кислота легко диффундирует через клеточные мем­браны по градиенту концентрации. Поступая из работающих мышц в кровь, она вступает во взаимодействие с бикарбонатной буфер­ной системой, что приводит к выделению«неметаболического» из­бытка СО 2 .

Уменьшение рН (увеличение концентрации водородных ионов) и повышение выхода СО 2 метаболическим путем активируют дыхательный центр: выход молочной кис­лоты в кровь резко усиливает легочную вентиляцию и, соответственно, поставку кислорода к работающим мышцам. Накопление молочной кислоты, появление избыточного СО 2 , изменение рН и гипервентиляция лег­ких отражают усиление гликолиза в мышцах и, обычно, обнару­живаются уже при интенсивности выполняемого упражнения около 50% от максимальной аэробной мощности. Этот уровень нагрузки обозначается как «порог анаэробного обме­на» .

Гликолитическое энергообеспечение мышц – гликолиз играет важную роль при напряженной мышечной деятельности в условиях неадек­ватного (не в соответствии с потребностями) снабжения тканей кислородом. Гликолиз служит биохимической основой скоростной выносливости: он является преобладающим источником энергии в упражнениях, предельная про­должительность которых составляет от 30 секунд до 2,5 мин (бег на сред­ние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и т. п.); за счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции. (Антилопе скоростная выносливость спасает жизнь).

Ресинтез АТФ в аэробном процессе. Режим «лошадь».

Аэробный механизм ресинтеза АТФ отличается наибольшей производительностью: в обычных условиях на его долю приходит­ся около 90% от общего количества АТФ, ресинтезируемой в ор­ганизме. Ферментные системы аэробного обмена расположены в основном в митохондриях клеток. Окисление может протекать по суб­стратному циклу (водород от метаболитов отщепляется и акцептируется НАД или ФАД) – первичное окисление и интермедиаторному циклу (водород, акцепти­рованный НАД и ФАД в реакциях его отщепления – дегидрогенирования, через сис­тему дыхательных ферментов передается на кислород), в котором образуется вода – это терминальное окисление.

Интенсивное дыхание продолжается до тех пор, пока организм испытывает потребность в энергии для выполнения ра­боты (можете проверить опытным путем). Когда эта потребность удовлетворена, и большая часть АДФ превращена в АТФ, устанавливается дыхательный конт­роль . Соотношение АТФ и АДФ четко регулирует функционирование цепи переноса электронов (и протонов) в соответствии с энергетическими потребностями клетки.

Эффективность процесса окислительного фосфорилирования оценивается по величине отношения неорганического фосфата (связанного при синтезе АТФ) к поглощенному кислороду (коэффици­ент Р/0) . В общем, при переносе двух атомов водоро­да по дыхательной цепи от субстратов, отдающих свои электроны НАД, образуется 3 моля АТФ, а при окислении других субстратов, которые отдают свои электроны в дыхательную цепь при участии флавопротеидов, – только 2. К примеру, при окислении аскорбиновой кислоты, которое происходит при участии цитохрома С в обход двух первых этапов сопряжения, синтезируется 1 моль АТФ.

Состояние митохондриальной мембра­ны и активность ферментов дыхательной цепи подвержены действию разобщающих факторов , которые могут блокировать образова­ние АТФ при переносе электронов на кислород. Разобщаю­щее действие на процесс окислительного фосфорилирования в митохондриях скелетных мышц оказывают гормон щитовидной же­лезы тироксин, непредельные жирные кислоты, молочная кислота (при высокой концентрации) и некоторые специфические яды (динитрофенол, пентахлорфенол, салициланилиды, олигомицин. и т. п.). Под действием этих агентов ускоряется перенос электро­нов, но АТФ при этом не образуется, освобождающаяся энергия окисления рассеивается в виде тепла (так и вспыхнуть можно «факелом»).

Наряду с обычным путем окисления субстратов на внутренней мембране существует также путь окисления, локализованный на внешней мембране, в котором принимают участие цитохром С и цитохромоксидаза. Активация этого пути приводит к быстрому окислению внемитохондриального НАД-Н, но он не связан с синтезом АТФ и ведет к рассеиванию энергии в виде тепла. Этот путь используется в качестве буферной системы, поддерживающей необходимую концентрацию окислен­ной формы НАД в саркоплазме и устраняющей избыток молочной кислоты, образующийся при гликолизе.

Из-за отмеченных причин теоретически возможная величина Р/0 практически никогда не достигается в напряженно функционирующей клетке, где используются различные пути окисления и присутствуют факторы, обладающие разобщающим действием.

При качественной оценке эффективности окислительного фосфорилирования учитывают, что в процессе окисления 1 моля НАД-Н высвобождается около 222 кДж энергии, тогда как на образование 3 молей АТФ затрачивается около 125 кДж. Следовательно, эффективность использования химической энергии окисления для синтеза АТФ составляет 125/222=56%. Поскольку в реальных условиях значение коэффициента Р/0 редко превышает 2,5, эффективность аэробного преобразования энергии можно при­нять равной 50%.

Общий выход энергии при аэробном процессе более чем в 10 раз превышает изменение свободной энергии при гликолитическом распаде углеводов в анаэробных условиях. Эффектив­ность преобразования энергии в аэробных условиях составляет 55-60%.

В качестве субстратов аэробных превращений в работающих мышцах могут быть использованы не только внутримышечные за­пасы гликогена, но и внемышечные резервы углеводов (например, гликоген печени), жиров, а в отдельных случаях и белков. Поэто­му суммарная емкость аэробного процесса очень велика и трудно поддается точной оценке. В отличие от гликолиза, метаболическая емкость которого в значительной степени ограничивается измене­ниями гомеостаза вследствие накопления избытка молочной кис­лоты в, организме, конечные продукты аэробных превращений – СО 2 и Н 2 О – не вызывают каких-либо значительных изменений внутренней среды и легко удаляются из организма.

Образование 1 моля АТФ в процессе окислительного фосфорилирования эквивалентно потреблению 3,45 л О 2 . Столько же кисло­рода в покое потребляется в течение 10 – 15 мин, а при напряженной мышечной деятельности (например, во время бега на марафон­скую дистанцию) за 1 мин. Однако в самих работающих мышцах запасы кислорода крайне невелики. Небольшое его количество на­ходится в растворенном состоянии во внутриклеточной плазме и в связанном состоянии с миоглобином мышц. Основное же количе­ство кислорода, потребляемого в мышцах для ресинтеза АТФ, до­ставляется в ткани через систему легочного дыхания и кровообра­щения.

Кислород поступает в клетки путем диффузии. Поддержание критического напряжения О 2 на наружной клеточной мембране независи­мо от изменений скорости расхода кислорода в тканях осу­ществляет сложная система регуляции, в которую наряду с внутриклеточными механиз­мами метаболического контроля входят также нервная и гормональная регуляция внеш­него дыхания, центрального и периферического кровообращения.

Максимальная мощность аэробного процесса в равной мере зависит как от скорости утилизации О 2 в клетках (а она, в свою оче­редь, от общего числа митохондрий в клетке, количества и актив­ности ферментов аэробного окисления), так и от скорости постав­ки О 2 в ткани. Мощность аэробного энергообразования оценивает­ся по величине максимального потребления кислорода (МПК), доступного при выполнении мышечной работы. У спортсменов эта величина составляет 5,5 – 6 л/мин, она отражает ско­рость потребления О 2 в работающих мышцах. На скелетные мыш­цы приходится большая часть активной массы тела, и, в целях сравнения аэробных способностей, величины МПК обычно выражают в относительных единицах – в расчете на 1 кг веса тела. У молодых людей, не занимающихся спортом, величина МПК составляет 40 - 45 мл/кг-мин (800 – 1000 Дж/кг-мин), у спортсменов международного класса – 80 – 90 мл/кг-мин (1600 – 1800 Дж/кг-мин).

Наибольшее количество митохондрий, количество и активность ферментов дыхательного цикла отмечены в красных медленно сокращающихся мышечных волокнах. Чем выше процент содержа­ния таких волокон в мышцах, несущих нагрузку при выполнении упражнения, тем больше максимальная аэробная мощность у спортсменов и тем выше уровень их достижений в продолжитель­ных упражнениях.

Ресинтез АТФ в миокиназной реакции. Режим «загнанная лошадь» .

Миокиназная (или аденилаткиназная) реакция происходит в мышцах при значительном увеличении концентрации АДФ в сар­коплазме:

аденилаткиназа АДФ + АДФ →> АТФ + АМФ

Такая ситуация возникает при выраженном мышечном утомле­нии, когда скорость процессов, принимающих участие в ресинтезе АТФ, не уравновешивает скорости расщепления АТФ. С этой точка зрения миокиназную реакцию можно рассматривают как аварийный механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ в условиях, когда его невозможно осуществить иными способами.

При усилении миокиназной реакции часть образующейся АМФ необратимо дезаминируется, переходя в инозиновую кис­лоту, и таким образом выводится из сферы энергетического обме­на. Это крайне не выгодно для организма, так как дезаминирование АМФ ведет к уменьшению общих запасов АТФ в мышцах. (Можно так дезаминировать, что восстанавливать будет нечего и не из чего, как «загнанной» лошади). Однако, выявлено, некоторое увеличение концентрации АМФ в саркоплазме при мио­киназной реакции оказывает активирующее влияние на ферменты гликолиза (в частности, на фосфофруктокиназу) и этим способст­вует повышению скорости анаэробного ресинтеза АТФ. С этих позиций миокиназную реакцию рассматривают как своеобразный метаболический усилитель, способствующий передаче сигнала от АТФ-азы миофибрилл на АТФ-синтезирующие системы клетки.

Миокиназная реакция, как и креатинфосфокиназная, легко об­ратима и может быть использована для буферирования резких перепадов в скорости образования и использования АТФ. В случае появления в клетке избытков АТФ они быстро устраняются через миокиназную реакцию (это относится и к искусственно вводимой АТФ).

Соотношение процессов аэробного и анаэробного ресинтеза АТФ в упражнениях разной мощности и длительности.

Как следует из приведенных характеристик процессов аэробно­го и анаэробного ресинтеза АТФ, в динамике энергообразования при мышечной работе прослеживается четкая закономерность. С началом работы и в первые секунды ее выполнения преобладающее значение в энергетике упражнения имеет ресинтез АТФ в креатинфосфокиназной реакции. По мере исчерпания емкости алактатного резерва в работающих мышцах все большую роль начи­нает играть анаэробный гликолиз. Наибольшей мощности он до­стигает в интервале времени работы от 20 с до 2,5 мин. Но при зна­чительном накоплении молочной кислоты и усилении доставки О 2 к работающим мышцам скорость его постепенно уменьшается, и ко 2 – 3-й минуте работы роль основного поставщика энергии при­нимает на себя аэробный процесс, осуществляющийся в митохондриях клеток.

Наибольшая мощность алактатного анаэробного про­цесса, составляющего сумму реакций расщепления АТФ и креатинфосфата, достигается в упражнениях максимальной интенсив­ности, продолжительностью 5 – 10 сек. В более длительных упражнениях эта мощность быстро понижается, и в упражнениях, занимающих времени более 3 мин, алактатный анаэробный процесс уже не играет су­щественной роли.

Наибольшая мощность энергообразования в процессе анаэроб­ного гликолиза достигается в упражнениях с предельной продол­жительностью от 20 до 40 сек, затем также понижается, и в упраж­нениях, длящихся более 6 – 7 мин, составляет около 1/10 от максимальной мощности этого анаэробного процесса.

Скорость процессов аэробного образования энергии быстро возрастает с увеличением продолжительности упражнений до 5 – 6 мин и мало изменяется при большей продолжительности. В соответствии с этим скорость об­щей энергопродукции непропорционально высока при кратковре­менных упражнениях, но резко понижается с увеличением длительности работы. При выполне­нии упражнения более 10 мин изменения общей энергопродукции целиком определяются скоростью аэробного образования энергии. Относительная доля участия процессов аэробного и анаэробного ресинтеза АТФ в энергетике различных упражнений: бег 42195 – 5000 м – аэробная работа; бег 3000 – 1000 м – смешанная работа; бег 800 – 100 м – анаэробная. В спортив­ной практике упражнения, в которых общая доля участия алактатного и гликолитического анаэробных процессов составляет более 60% от энергетического запроса, обычно обозначают как упражне­ния анаэробного характера. Длительные упражнения, где относи­тельная доля участия аэробного процесса в затратах энергии пре­вышает 70%, называют упражнениями аэробного характера. К промежуточным относятся упражнения смешанного типа энергообеспечения, где аэробные и анаэробные процессы имеют пример­но равное значение. К этим упражнениям относится бег на дистан­ции от 1000 до 3000 м.

Соотношение по мощности и емкости энергообеспечения различных режимов ресинтеза АТФ

И это еще не все. По теме лекции № 4 на лабораторных, практических занятиях студенты изучают следующие вопросы:

1. Превращения в цикле трикарбоновых кислот.

2. Реакции окислительного фосфорилирования, сопряженные с переносом электронов по дыхательной цепи.

Количественные критерии путей ресинтеза АТФ. Аэробный путь ресинтеза АТФ. Анаэробные пути ресинтеза АТФ. Соотношения между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе.

Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск

Лекция 8. Тема: ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ .

Вопросы:

1. Количественные критерии путей ресинтеза АТФ.

4. Соотношения между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе. Зоны относительной мощности мышечной работы.

Тема : БИОХИМИЧЕСКМЕ СДВИГИ ПРИ МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ.

Вопросы:

1. Основные механизмы нервно-гуморальной регуляции мышечной деятельности.

2. Биохимические изменения в скелетных мышцах.

3. Биохимические сдвиги в головном мозге и миокарде.

4. Биохимические изменения в печени.

5. Биохимические сдвиги в крови.

6. Биохимические сдвиги в моче.

1. Количественные критерии путей ресинтеза АТФ.

Сокращение и расслабление мышцы нуждаются в энергии, которая образуется при гидролизе молекул АТФ .

Однако запасы АТФ в мышце незначительны, их достаточно для работы мышцы в течении 2 секунд. Образование АТФ в мышцах называется ресинтезом АТФ.

Таким образом, в мышцах идет два параллельных процесса – гидролиз АТФ и ресинтез АТФ.

Ресинтез АТФ в отличие от гидролиза может протекать разными путями, а всего, в зависимости от источника энергии их выделяют три: аэробный (основной), креатинфосфатный и лактатный.

Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используют несколько критериев.

1. Максимальная мощность или максимальная скорость – это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того что один ммоль АТФ соответствует физиологическим условиям примерно 12 кал или 50 Дж. Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин-кг мышечной ткани или Дж/мин-кг мышечной ткани.

2. Время развертывания – это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, то есть для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени.

3. Время сохранения или поддержания максимальной мощности – это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью.

4. Метаболическая ёмкость – это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.

В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза делятся на аэробные и анаэробные.

2. Аэробный путь ресинтеза АТФ.

Аэробный путь ресинтеза АТФ иначе называется тканевым дыханием – это основной способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород, доставляемый в мышцы кровью, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ.

Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). ЦТК – это завершающий этап катаболизма в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до углекислого газа и воды. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается четыре пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.

В свою очередь ацетилкофермент А может образовываться из углеводов, жиров аминокислот, то есть через это соединение в ЦТК вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты.

Скорость аэробного обмена АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках A ДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. При мышечной работе происходит накопление A ДФ. Избыток A ДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.

Другим активатором ресинтеза АТФ является углекислый газ. Избыток этого газа в крови активирует дыхательный центр головного мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышцы кислородом.

Максимальная мощность аэробного пути составляет 350-450 кал/мин-кг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание облает более низкими показателями, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы. Поэтому за счет аэробной пути ресинтеза АТФ могут осуществляться только физические нагрузки умеренной мощности.

Время развертывания составляет 3 – 4 минуты, но у хорошо тренированных спортсменов может составлять 1 мин. Это связано с тем, что на доставку кислорода в митохондрии требуется перестройка практически всех систем организма.

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Это дает возможность использовать данный путь при длительной работе мышц.

По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный путь имеет ряд преимуществ.

1. Экономичность: из одной молекулы гликогена образуется 39 молекул АТФ, при анаэробном гликолизе только 3 молекулы.

2. Универсальность в качестве начальных субстратов здесь выступают разнообразные вещества: углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела, аминокислоты.

3. Очень большая продолжительность работы. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ может быть небольшой, но при физических нагрузках она может стать максимальной.

Однако есть и недостатки.

1. Обязательное потребление кислорода, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы и скоростью проникновения кислорода через мембрану митохондрий.

2. Большое время развертывания.

3. Небольшую по максимальной величине мощность.

Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью получена этим путем ресинтеза АТФ.

В спортивной практике для оценки аэробного ресинтеза используются следующие показатели: максимальное потребление кислорода (МПК), порог аэробного обмена (ПАО), порог анаэробного обмена (ПАНО) и кислородный приход.

МПК – это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнение физической работы. Чем выше МПК, тем выше скорость тканевого дыхания. Чем тренированнее человек, тем выше МПК. МПК рассчитывают обычно на 1кг массы тела. У людей, не занимающихся спортом МПК 50 мл/мин-кг, а у тренированных людей он достигает 90 мл/мин-кг.

В спортивной практике МПК также используется для характеристики относительной мощности аэробной работы, которая выражается в процентах от МПК. Например, относительная мощность работы, выполняемая с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК.

ПАО – это наибольшая относительная мощность работы, измеряемая по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК. Большие величины ПАО говорят о лучшем развитии аэробного ресинтеза.

ПАНО – это минимальная относительная мощность работы, также измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК. Высокое ПАНО говорит о том, что аэробный ресинтез выше в единицу времени, поэтому гликолиз включается при гораздо больших нагрузках.

Кислородный приход – это количество кислорода (сверх дорабочего уровня), использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ. Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение всей проделанной работы. Кислородный приход часто используют для оценки всей проделанной аэробной работы.

Под влиянием систематических тренировок в мышечных клетках возрастает количество митохондрий, совершенствуется кислородно-транспортная функция организма, возрастет количество миоглобина в мышцах и гемоглобина в крови.

3. Анаэробные пути ресинтеза АТФ.

Анаэробные пути ресинтеза АТФ – это дополнительные пути. Таких путей два креатинфосфатный путь и лактатный.

Креатинфосфатный путь связан с веществом креатинфосфатом . Креатинфосфат состоит из вещества креатина, которое связывается с фосфатной группой макроэргической связью. Креатинфосфата в мышечных клетках содержится в покое 15 – 20 ммоль/кг.

Креатинфосфат обладает большим запасом энергии и высоким сродством с АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате реакции гидролиза АТФ. В ходе этой реакции остаток фосфорной кислоты с запасом энергии переносится с креатинфосфата на молекулу АДФ с образованием креатина и АТФ.

Креатинфосфат + АДФ → креатин + АТФ.

Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой . Данный путь ресинтеза АТФ иногда называют креатикиназным.

Креатинкиназная реакция обратима, но смещена в сторону образования АТФ. Поэтому она начинает осуществляться, как только в мышцах появляются первые молекулы АДФ.

Креатинфосфат – вещество непрочное. Образование из него креатина происходит без участия ферментов. Не используемый организмом креатин, выводится из организма с мочой. У мужчин выделение креатинина с мочой колеблется в пределах 18-32 мг/сутки . кг массы тела, а у женщин – 10-25 мг/сутки . кг (это иесть криатининовый коэффициент). Синтез креатинфосфата происходит во время отдыха из избытка АТФ. При мышечной работе умеренной мощности запасы креатинфосфата могут частично восстанавливаться. Запасы АТФ и креатинфосфата в мышцах называют также фосфагены.

Максимальная мощность этого пути составляет 900 -1100 кал/ мин-кг, что в три раза выше соответствующего показателя аэробного пути.

Время развертывания всего 1 – 2 сек.

Время работы с максимальной скоростью всего лишь 8 – 10 сек.

Главным преимуществом креатинфосфатного пути образования АТФ являются

• малое время развертывания (1-2 сек);
• высокая мощность.

Эта реакция является главным источником энергии для упражнений максимальной мощности: бег на короткие дистанции, прыжки метания, подъем штанги. Эта реакция может неоднократно включаться во время выполнения физических упражнений, что делает возможным быстрое повышение мощности выполняемой работы.

Биохимическая оценка состояния этого пути ресинтеза АТФ обычно проводится двумя показателями: креатиновому коэффициенту и алактатному долгу.

Креатиновый коэффициент – это выделение креатина в сутки. Этот показатель характеризует запасы креатинфосфата в организме.

Алактатный кислородный долг – это повышение потребления кислорода в ближайшие 4 – 5 мин, после выполнения кратковременного упражнения максимальной мощности. Этот избыток кислорода требуется для обеспечения высокой скорости тканевого дыхания сразу после окончания нагрузки для создания в мышечных клетках повышенной концентрации АТФ. У высококвалифицированных спортсменов значение алактатного долга после выполнения нагрузок максимальной мощности составляет 8 – 10 литров.

Гликолитический путь ресинтеза АТФ , так же как креатинфосфатный является анаэробным путем. Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ в данном случае является мышечный гликоген. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под действием фермента фосфорилазы поочередно отщепляются концевые остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Далее молекулы глюезо-1-фосфата после ряда последовательных реакций превращаются в молочную кислоту. Этот процесс называется гликолиз. В результате гликолиза образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатные группы, соединенные макроэргическими связями. Эта связь легко переносится на АДФ с образованием АТФ. В покое реакции гликолиза протекают медленно, но при мышечной работе его скорость может возрасти в 2000 раз, причем уже в предстартовом состоянии.

Максимальная мощность – 750 – 850 кал/мин-кг, что в два раза выше, чем при тканевом дыхании. Такая высокая мощность объясняется содержанием в клетках большого запаса гликогена и наличием механизма активизации ключевых ферментов.

Время развертывания 20-30 секунд .

Время работы с максимальной мощностью – 2 -3 минуты.

Гликолитический способ образования АТФ имеет ряд преимуществ перед аэробным путем:

• он быстрее выходит на максимальную мощность,
• имеет более высокую величину максимальной мощности,
• не требует участия митохондрий и кислорода.

Однако у этого пути есть и свои недостатки :

• процесс малоэкономичен,
• накопление молочной кислоты в мышцах существенно нарушает их нормальное функционирование и способствует утомлению мышцы.

Общий итог гликолиза может быть представлен в виде следующих уравнений:

С 6 Н 12 О 6 + АДФ + 2 Н 3 РО 4 С 3 Н 6 О 3 + 2 АТФ + 2 Н 2 О;

Глюкоза Молочная

Кислота

[ C 6 Н 10 О 5 ] n + 3 АДФ + 3 Н 3 РО 4 С 3 Н 6 О 3 + [ C 6 Н 10 О 5 ] n _ 1 + 3 АТФ + 2 Н 2 О

Гликоген Молочная

Кислота

Схема анаэробного и аэробного гликолиза

Для оценки гликолиза используют две биохимические методики – измерение концентрации лактата в крови, измерение водородного показателя крови и определение щелочного резерва крови.

Определяют также и содержание лактата в моче. Это дает информацию о суммарном вкладе гликолиза в обеспечение энергией упражнений, выполненных за время тренировки.

Еще одним важным показателем является лактатный кислородный долг. Лактатный кислородный долг – это повышенное потребление кислорода в ближайшие 1 – 1,5 часа после окончания мышечной работы. Этот избыток кислорода необходим для устранения молочной кислоты, образовавшейся при выполнении мышечной работы. У хорошо тренированных спортсменов кислородный долг составляет 20 – 22 л. По величине лактаного долга судят о возможностях данного спортсмена при нагрузках субмаксимальной мощности.

4. Соотношение между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе. Зоны относительной мощности мышечной работы.

При любой мышечной работе функционируют все три пути ресинтеза АТФ, но включаются они последовательно. В первые секунды работы ресинтез АТФ идет за счет креатинфосфатной реакции, затем включается гликолиз и, наконец, по мере продолжения работы на смену гликолизу приходит тканевое дыхание.

Конкретный вклад каждого из механизмов образования АТФ в энергетическое обеспечение мышечных движений зависит от интенсивности и продолжительности физических нагрузок.

При кратковременной, но очень интенсивной работе (например, беге на 100 м) главным источником АТФ является креатинкиназная реакция. При более продолжительной интенсивной работе (например на средние дистанции) большая часть АТФ образуется за счет гликолиза. При выполнении упражнений большой продолжительности, но умеренной мощности энергообеспечение мышц осуществляется в основном за счет аэробного окисления.

В настоящее время приняты различные классификации мощности мышечной работы. В спортивной биохимии чаще всего используется классификация базирующаяся на том, что мощность обусловлена соотношением между тремя основными путями ресинтеза АТФ. Согласно этой классификации выделяют четыре зоны относительной мощности мышечной работы: максимальной, субмаксимальной, большой и умеренной.

Максимальная мощность может развиваться при работе продолжительностью 15 – 20 сек. Основной источник АТФ при этой работе – креатинфосфат. Только в самом конце креатинкиназная реакция заменяется гликолизом. Примером физических упражнений, выполняемых в зоне максимальной мощности, является бег на короткие дистанции, прыжки в длину и высоту, некоторые гимнастические упражнения, подъем штанги и некоторые другие. Максимальную мощность при этих упражнениях обозначают как максимальную анаэробную мощность .

Работа в зоне субмаксимальной аэробной мощности имеет продолжительность до 5 минут. Ведущий механизм ресинтеза АТФ – гликолиз. Вначале, пока реакции гликолиза не достигли максимальной скорости, образование АТФ идет за счет креатинфосфата, а в конце в процесс включается тканевое дыхание. Работа в этой зоне характеризуется высоким кислородным долгом – 20-22 л. Примером физических нагрузок в этой зоне мощности является бег на средние дистанции, плавание на средние дистанции, велосипедные гонки на треке, спринтерские конькобежные дистанции и др. Такие нагрузки называют лактатными.

Работа в зоне большой мощности имеет предельную продолжительность до 30 мин. Для работы в этой зоне характерен одинаковый вклад гликолиза и тканевого дыхания. Креатинфосфатный путь участвует только в самом начале работы.. Примером упражнений в этой зоне являются бег на 5000 м, бег на коньках на длинные дистанции, лыжные гонки, плавание на средние дистанции и др. Здесь различают нагрузки либо аэробно-анаэробные, либо анаэробно-аэробные.

Работа в умеренной зоне продолжительностью свыше 30 минут происходит преимущественно аэробным путем. Сюда относят марафонский бег, легкоатлетический кросс, шоссейные велогонки, спортивная ходьба, лыжные гонки на длинные дистанции, турпоходы и др.

В ациклических и ситуационных видах спорта (единоборства, гимнастические упражнения, спортивные игры) мощность выполняемой работы многократно меняется. Например, у футболистов бег с умеренной скоростью (зона большой мощности) чередуется с бегом на короткие дистанции со спринтерской скоростью (зона максимальной или субмаксимальной мощности). В то же время у футболистов бывают такие отрезки игры, когда мощность работы снижается до умеренной.

При подготовке спортсменов необходимо применять тренировочные нагрузки, развивающие путь ресинтеза АТФ, являющийся ведущим в энергообеспечении работы в зоне относительной мощности характерной для данного вида спорта.

Тема: БИОХИМИЧЕСКМЕ СДВИГИ ПРИ МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ.

1. Основные механизмы нервно-гуморальной регуляции мышечной деятельности.

Любая физическая работа сопровождается изменениями скорости метаболических процессов. Необходимая перестройка метаболизма во время мышечной деятельности происходит под воздействием нервно-гуморальной регуляции.

Можно выделить следующие механизмы нервно-гуморальной регуляции мышечной деятельности:

1. При мышечной работе повышается тонус симпатического отдела вегетативной нервной системы, который отвечает за работу внутренних органов и мышц.

В легких под влиянием симпатических импульсов повышается частота дыхания и происходит расширение бронхов. В результате увеличивается легочная вентиляция, что приводит к улучшению обеспечения организма кислородом.

Под влиянием симпатической нервной системы также повышается частота сердечных сокращений, следствием чего является увеличение скорости кровотока и улучшение снабжения органов, в первую очередь мышц, кислородом и питательными веществами.

Симпатическая система усиливает потоотделение, улучшая тем самым терморегуляцию.

Она оказывает замедляющее влияние на работу почек, кишечника. Под влиянием симпатической нервной системы происходит мобилизация жира.

1. Не менее важную роль в перестройке организма во время мышечной работы выполняют гормоны. Наибольшее значение в биохимическую перестройку при этом вносят гормоны надпочечников.

Мозговой слой надпочечников вырабатывает катехоламины – адреналин и норадреналин. Выделение гормонов мозгового слоя в кровь происходит при различных эмоциях и стрессах. Биологическая роль этих гормонов – создание оптимальных условий для выполнения мышечной работы большой мощности и продолжительности путем воздействия на физиологические функции и метаболизм.

Попадая в кровь, катехоламины дублируют действия симпатических импульсов. Они вызывают повышение частоты дыхания, расширение бронхов. Под действием адреналина повышается частота сердечных сокращений и их сила. Под действием адреналина в организме происходит перераспределение крови в сосудистом русле.

В печени эти гормоны вызывают ускоренный распад гликогена. В жировой ткани катехоламины активизирует липазы, ускоряя тем самым распад жира. В мышцах они активизируют распад гликогена.

Гормоны коркового слоя также активно участвуют в активизации мышечной работы. Их действие заключается в том, что они подавляют действие фермента гексокиназы, чем способствуют накоплению глюкозы в крови. Поскольку эти гормоны не действуют на нервные клетки – это дает возможность питать нервные клетки, поскольку глюкоза для них практический единственный источник энергии. Гормоны – глюкокортикоиды – тормозят анаболические процессы и в первую очередь биосинтез белков. Это дает возможность использовать высвободившиеся молекулы АТФ для работы мышц. Кроме того они стимулируют синтез глюкозы из неуглеводных субстратов.

2. Биохимические изменения в скелетных мышцах.

При выполнении физической работы в мышцах происходит глубокие изменения, обусловленные прежде всего интенсивностью процессов ресинтеза АТФ.

Использование креатинфосфата в качестве источника энергии приводит к снижению его концентрации в мышечных клетках и накоплению в них креатина.

Практически при любой работе для получения АТФ используется мышечный гликоген. Поэтому его концентрация в мышцах снижается независимо от характера работы. При выполнении интенсивных нагрузок в мышцах наблюдается быстрое уменьшение запасов гликогена и одновременное образование и накопление молочной кислоты. За счет накопления молочной кислоты повышается кислотность внутри мышечных клеток. Увеличение содержания лактата в мышечных клетках вызывает также повышением в них осмотического давления. Повышение осмотического давления приводит к тому, что в мышечную клетку из капилляров и межклеточного пространства поступает вода, и мышцы набухают или, как говорят спортсмены, «забиваются».

Продолжительная мышечная работа небольшой мощности вызывает плавное снижение концентрации гликогена в мышцах. В данном случае распад происходит аэробно, с потреблением кислорода. Конечные продукты такого распада – углекислый газ и вода – удаляются из мышечных клеток в кровь. Поэтому после выполнения работы умеренной мощности в мышцах обнаруживается уменьшение содержания гликогена без накопления лактата.

Еще одно важное изменение, возникающее в работающих мышцах – повышение скорости распада белков. Особенно ускоряется распад белков при выполнении силовых упражнений, причем, это затрагивает в первую очередь сократительные белки миофибрилл. Вследствие распада белков в мышечных клетках повышается содержание свободных аминокислот и продуктов их распада – кетокислот и аммиака.

Другими характерным изменением, вызываемым мышечной деятельностью, является снижение активности ферментов мышечных клеток. Одной из причин уменьшения ферментативной активности может быть повышенная кислотность, вызванная появлением в мышцах молочной кислоты.

И наконец, мышечная деятельность может привести к повреждениям внутриклеточных структур – миофибрилл, митохондрий и других биомембран. Так нарушение мембран саркоплазматической цепи ведет к нарушению проведения нервного импульса к цистернам, содержащим ионы кальция. Нарушения целостности сарколеммы сопровождается потерей мышцами многих важных веществ, которые уходят из поврежденной клетки в лимфу и кровь. Нарушается и работа ферментов, встроенных в мембраны. Нарушается работа кальциевого насоса и ферментов тканевого дыхания, расположенных на внутренней поверхности мембран митохондрий.

3. Биохимические сдвиги в головном мозге и миокарде.

Головной мозг. Во время мышечной деятельности в двигательных нейронах коры головного мозга происходит формирование и последующая передача двигательного нервного импульса. Оба эти процесса (формирование и передача нервного импульса) осуществляются с потреблением энергии в виде молекул АТФ. Образование АТФ в нервных клетках происходит аэробно. Поэтому при мышечной работе увеличивается потребление мозгом кислорода из протекающей крови. Другой особенностью энергетического обмена в нейронах является то, что основным субстратом окисления является глюкоза, поступающая с током крови.

В связи с такой спецификой энергоснабжения нервных клеток любое нарушение снабжения мозга кислородом или глюкозой неминуемо ведет к снижению его функциональной активности, что у спортсменов может проявиться в форме головокружения или обморочного состояния.

Миокард. Во время мышечной деятельности происходит усиление и учащение сердечных сокращений, что требует большого количества энергии по сравнению с состоянием покоя. Однако энергоснабжение сердечной мышцы осуществляется главным образом за счет аэробного ресинтеза АТФ. Лишь при ЧСС более 200 уд/мин, включается анаэробный синтез АТФ.

Большие возможности аэробного энергообеспечения в миокарде обусловлены особенностью строения этой мышцы. В отличие от скелетных мышц в миокарде имеется более развитая и густая сеть капилляров, что позволяет извлекать из крови больше кислорода и субстратов окисления. Кроме того, в клетках сердечной мышцы имеется больше митохондрий, содержащих ферменты тканевого дыхания. В качестве источников энергии клетки сердечной мышцы используют и глюкозу, и жирные кислоты, и кетоновые тела, и глицерин. Гликоген миокард сохраняет на «черный день», когда истощаться другие источники энергии.

Во время интенсивной работы сопровождающейся увеличением концентрации лактата в крови, миокард извлекает из крови лактат и окисляет его до углекислого газа и воды.

При окислении одной молекулы молочной кислоты синтезируется до 18 молекул АТФ. Способность миокарда окислять лактат имеет большое биологическое значение. Это дает возможность организму дольше поддерживать в крови необходимую концентрацию глюкозы, что очень существенно для биоэнергетики нервных клеток, для которых глюкоза является почти единственным субстратом окисления. Окисление лактата в миокарде также способствует нормализации кислотно-щелочного баланса, так как при этом в крови снижается концентрация этой кислоты.

4. Биохимические сдвиги в печени.

При мышечной деятельности активируются функции печени, направленные преимущественно на улучшение обеспечения работающих мышц, внемышечными источниками энергии, переносимыми кровью. Ниже описаны наиболее важные биохимические процессы, протекающие в печени во время работы.

1. Под воздействием адреналина повышается скорость распада гликогена с образованием свободной глюкозы. Образовавшаяся глюкоза выходит из клеток печени в кровь, что приводит к возрастанию её концентрации в крови. При этом снижается содержание гликогена. Наиболее высокая скорость распада гликогена наблюдается в печени в начале работы, когда запасы гликогена ещё велики.

2. Во время выполнения физического упражнения клетки печени активно извлекают из крови жир, жирные кислоты, содержание которых в крови возрастает вследствие мобилизации жира из жировых депо. Поступающий в печеночные клетки жир сразу подвергается гидролизу и превращается в глицерин и жирные кислоты. Далее жирные кислоты путем β-окисления расщепляются до ацетилкофермента А, из которого затем образуются кетоновые тела. Кетоновые тела являются важным источником энергии. С током крови они переносятся из печени в работающие органы – миокард и скелетные мышцы. В этих органах кетоновые тела вновь превращаются в ацетилкофермент А, который сразу же аэробно окисляется в цикле трикарбоновых кислот до углекислого газа и воды с выделением большого количества энергии.

3. Еще один биохимический процесс, протекающий в печени во время мышечной работы – это образование глюкозы из глицерина, аминокислот, лактата. Этот процесс идет с затратами энергии молекул АТФ. Обычно такой синтез глюкозы протекает при длительной работе, ведущей к снижению концентрации глюкозы в кровяном русле. Благодаря этому процессу организму удается поддерживать в крови необходимый уровень глюкозы.

4. При физической работе усиливается распад мышечных белков, приводящий к образованию свободных аминокислот, которые далее дезаминируются, выделяя аммиак. Аммиак является клеточным ядом, его обезвреживание происходит в печени, где он превращается в мочевину. Синтез мочевины требует значительного количества энергии. При истощающих нагрузках, не соответствующему функциональному состоянию организма, печень может не справляться с обезвреживанием аммиака, в этом случае возникает интоксикация организма этим ядом, ведущая к снижению работоспособности.

5. Биохимические сдвиги в крови.

Изменения химического состава крови является отражением тех биохимических сдвигов, которые возникают при мышечной деятельности в различных внутренних органах, скелетных мышцах и миокарде.

Биохимические сдвиги, возникающие в крови, в значительной мере зависят от характера работы, поэтому их анализ следует проводить с учетом мощности и продолжительности физических нагрузок.

При выполнении мышечной работы в крови чаще всего обнаруживаются следующие изменения.

1. Изменения концентрации белков в плазме крови. Причин этого две. Во-первых, усиленное потоотделение приводит к уменьшению содержания воды в плазме крови и, следовательно, к ее сгущению. Это вызывает возрастание концентрации веществ, содержащихся в плазме. Во-вторых, вследствие повреждения клеточных мембран наблюдается выход внутриклеточных белков в плазму крови. В этом случае часть белков кровяного русла переходит в мочу, а другая часть используется в качестве источников энергии.

2. Изменение концентрации глюкозы в крови во время работы проходит ряд фаз. В самом начале работы уровень глюкозы возрастает. Глюкоза выходит из печени, где происходит ее образование из гликогена. Кроме того мышцы, имеющие запасы гликогена, на этой стадии в глюкозе из крови остро не нуждаются. Но затем наступает стадия когда гликоген в печени и мышцах заканчивается. Тогда наступает следующая фаза, когда для извлечения энергии используется глюкоза крови. Ну а в конце работы наступает фаза истощения и, как следствие, гипогликемия – снижение концентрации глюкозы в крови.

3. Повышение концентрации в крови лактата наблюдается практически при любой спортивной деятельности, но степень накопления лактата в значительной степени зависит от характера выполняемой работы и тренированности спортсмена. Наибольший подъем уровня молочной кислоты в крови отмечается при выполнении физических нагрузок в зоне субмаксимальной мощности. Так как в этом случае главным источником энергии для работающих мышц является анаэробный гликолиз, приводящий к образованию и накоплению лактата.

Следует помнить, что накопление лактата происходит не сразу, а через несколько минут после окончания работы. Поэтому и измерение уровня лактата нужно проводить через 5 – 7 минут после окончания работы. Если уровень лактата в покое не превышает 1 – 2 ммоль/л, то у высоко-тренированных спортсменов после тренировки он может достигать 20 – 30 ммоль/л.

4. Водородный показатель (рН). При выполнении упражнений субмаксимальной мощности уровень рН может довольно значительно снижаться (на 0,5 ед.)

5. Физические упражнения сопровождаются повышением концентрации свободных жирных кислот и кетоновых тел в крови. Это связано с мобилизацией жира в печени и выходом продуктов этого процесса в кровь.

6. Мочевина. При кратковременной работе концентрация мочевины в крови меняется незначительно, при длительной работе уровень мочевины возрастает в несколько раз. Это связано с усилением метаболизма белков при физических нагрузках.

6. Биохимические сдвиги в моче.

Физические упражнения влияют на физико-химические свойства мочи, сдвиги в которых объясняются существенными сдвигами в химическом составе мочи.

В моче появляются вещества, которые обычно в ней отсутствуют. Эти вещества называют патологическими компонентами. У спортсменов наблюдаются после напряженной работы, следующие патологические компоненты.

1. Белок. Обычно в моче не более 100 мг белка. После тренировки наблюдается значительное выделение мочой белка. Это явление получило название протеинурия. Чем тяжелее нагрузки, тем выше содержание белка . Причиной этого явления, возможно, является повреждение почечных мембран. Однако снижение нагрузок полностью восстанавливает нормальный состав мочи.

2. Глюкоза. В покое глюкоза в моче отсутствует. После завершения тренировки в моче нередко обнаруживается глюкоза. Это обусловлено двумя основными причинами. Первая, избыточное содержание глюкозы в крови при физической работе. Во-вторых нарушение почечных мембран вызывает нарушение процесса обратного всасывания.

3. Кетоновые тела. До работы кетоновые тела в моче не обнаруживаются. После нагрузок с мочой могут выделяться в больших количествах кетоновые тела. Это явление называется кетонурия. Она связана с повышением концентрации кетоновых тел в крови и наращением реабсорбции их почками.

4. Лактат. Появление молочной кислоты в моче обычно наблюдается после тренировок, включающих упражнения субмаксимальной мощности. По выделению лактата с мочой можно судить об общем вкладе гликолиза в энергетическое обеспечение всей работы, выполненной спортсменом за тренировку.

Наряду с влиянием на химический состав мочи физические нагрузки меняют и физико-химические свойства мочи.

Плотность. Объем мочи после тренировок, как правило, меньше, так как большая часть воды уходит с потом. Это сказывается на плотности мочи, которая возрастает. Увеличение плотности мочи связано также с появлением в ней веществ, которые обычно в моче отсутствуют.

Кислотность. Кетоновые тела и молочная кислота, выделяемые с мочой, меняют её кислотность. Обычно рН мочи 5 – 6 ед. После работы он может снизиться до 4 – 4,5 ед.

Чем интенсивнее физические нагрузки – тем значительнее изменения, наблюдаемые в составе мочи и крови.

АТФ в процессе сокращения поставляет необходимую энергию для образования актомиозинового комплекса, а в процессе расслабления мышцы - обеспечивает энергией активный транспорт ионов кальция в ретикулум. Для поддержания сократительной функции мышцы концентрация АТФ в ней должна находиться на постоянном уровне от 2 до 5 ммоль/кг.

Поэтому при мышечной деятельности аденозинтрифосфорная кислота должна восстанавливаться с той же скоростью, с какой расщепляется в процессе сокращения, что осуществляется отдельными биохимическими механизмами ее ресинтеза.

Энергетические источники ресинтеза АТФ в скелетных мышцах и других тканях - богатые энергией фосфатсодержащие вещества. Они присутствуют в тканях (креатинфосфат, аденозиндифосфат) или образуются в процессе катаболизма гликогена, жирных кислот и других энергетических субстратов. Кроме того, в результате аэробного окисления различных веществ возникают энергии протонного градиента на мембране митохондрий.

Ресинтез аденозинтрифосфата может осуществляться в реакциях без участия кислорода (анаэробные механизмы ) или с его участием (аэробный механизм ). В обычных условиях ресинтез АТФ в мышцах происходит преимущественно аэробным путем. При напряженной физической работе, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, включаются и анаэробные механизмы ресинтеза АТФ. В скелетных мышцах человека выявлены три вида анаэробных и один путь аэробного восстановления аденозинтрифосфата.

К анаэробным механизмам относятся креатинфосфокиназный (фосфогенный или алактатный), гликолитический (лактатный) и миокиназный механизмы.

Аэробный механизм ресинтеза АТФ заключается в окислительном фосфорилировании, протекающем в митохондриях, количество которых в скелетных мышцах при аэробных тренировках существенно увеличивается. Энергетическими субстратами аэробного окисления служат: глюкоза, жирные кислоты, частично аминокислоты, а также промежуточные метаболиты гликолиза (молочная кислота) и окисления жирных кислот (кетоновые тела).

Каждый механизм имеет разные энергетические возможности, которые оцениваются по следующим критериям: максимальная мощность, скорость развертывания, метаболическая емкость и эффективность .

Максимальная мощность - это наибольшая скорость образования АТФ в данном метаболическом процессе. Она лимитирует предельную интенсивность работы, выполняемой за счет используемого механизма.

Скорость развертывания - время достижения максимальной мощности данного пути ресинтеза адено-зинтрифосфата от начала работы.

Метаболическая емкость - общее количество АТФ, которое может быть получено в используемом механизме ресинтеза АТФ за счет величины запасов энергетических субстратов. Емкость лимитирует объем выполняемой работы. Метаболическая эффективность - это та часть энергии, которая накапливается в макроэргических связях аденозинт-рифосфата. Она определяет экономичность выполняемой работы и оценивается общим значением коэффициента полезного действия, представляющего отношение всей полезно затраченной энергии к ее общему количеству, выделенному при текущем метаболическом процессе.

Общий коэффициент полезного действия при преобразовании энергии метаболических процессов в механическую работу зависит от двух показателей:

• эффективности фосфорилирования;
• эффективности хемомеханического сопряжения (эффективности преобразования АТФ в механическую работу).

Эффективность хемомеханического сопряжения в процессах аэробного и анаэробного метаболизма примерно одинакова и составляет 50%.

Эффективность фосфорилирования наивысшая в алактатном анаэробном процессе - около 80%, и наименьшая в анаэробном гликолизе - в среднем 44%. В аэробном же процессе она составляет примерно 60%.

Таким образом, анаэробные механизмы имеют большую максимальную мощность и эффективность образования АТФ, но короткое время удержания и небольшую емкость, из-за малых запасов энергетических субстратов. Например, максимальная мощность креатинфосфокиназной реакции развивается уже на 0,5-0,7 с интенсивной работы и поддерживается 10-15 с у нетренированных людей идо 25-30 су высокотренированных спортсменов и составляет 3,8 кДж/кг в минуту.

Гликолитический механизм ресинтеза АТФ отличается невысокой эффективностью. Большая часть энергии остается в молекулах образующейся молочной кислоты. Концентрация последней находится в прямой зависимости от мощности и продолжительности работы, и может быть выделена только путем аэробного окисления.

Гликолиз - это основной путь энергообразования в упражнениях субмаксимальной мощности, предельная продолжительность которых составляет от 30 с до 2,5 мин (бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м и др.).

Гликолитический механизм энергообразования служит биохимической основой специальной скоростной выносливости организма.

Миокиназная реакция происходит в мышцах при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме. Такая ситуация возникает при выраженном мышечном утомлении, когда другие пути ресинтеза уже не возможны.

Таким образом, анаэробные механизмы являются основными в энергообеспечении кратковременных упражнений высокой интенсивности .

При адаптации к интенсивным нагрузкам повышается активность ферментов анаэробных механизмов и запасов энергетических механизмов: содержание креатинфосфата в скелетных мышцах может увеличиваться в 1,5-2 раза, а содержание гликогена - почти в 3 раза.