Обитание в воде неизбежно накладывает отпечаток на строение тела рыб. Не только общий план строения, но и многие системы органов, призванные обеспечить жизнедеятельность рыб в водной среде, по своему строению, а иногда и по принципам функционирования, отличаются от подобных у наземных животных. Есть и те, которые являются уникальными, то есть не встречающимися у представителей других групп позвоночных животных.

Среди проблем, которые стоят перед водными организмами в целом и перед рыбами в частности, одной из первых по значимости является проблема удержания в толще воды. Проще говоря, перед рыбами встает вопрос "как не утонуть?" Действительно, плотность тела рыб, как и большинства позвоночных животных, превышает плотность воды , варьируя для разных видов в пределах 1,07 - 1,12. Таким образом, они должны были бы иметь отрицательную плавучесть, а значит тонуть в воде, однако мы знаем, что этого не происходит. В процессе эволюции разные группы рыб выработали ряд приспособлений, которые позволяют им компенсировать отрицательную плавучесть. Одни группы рыб пошли по пути снижения общей плотности тела за счет увеличения объема тканей с невысокой плотностью, например, жировой ткани, другие приобрели специализированный орган - плавательный, или газовый, пузырь. О его строении и функционировании и пойдет речь в этом посте.

Расположение плавательного пузыря в теле рыб

Итак, классическое определение плавательного пузыря следующее:

Плавательный пузырь представляет собой заполненный газом вырост передней части кишечника, основной функцией которого является обеспечение плавучести рыб.

В этом определении стоит обратить внимание на два момента. Во-первых, на то, что в нем ничего не сказано про положение выроста - несмотря на то, что у подавляющего большинства видов он дорсальный, то есть закладывается со спинной стороны тела (что иногда и отмечается в определении плавательного пузыря). Однако так происходит не у всех групп рыб - у небольшого числа таксонов это вентральный вырост. Во-вторых, на словосочетание "основная функция" со смысловым ударением на "основная" - плавательный пузырь может выполнять множество различных функций, и гидростатическая у разных групп рыб не является единственной, а иногда и основной. Подробнее об этом я расскажу ниже.

Плавательный пузырь в разных группах рыб

Прежде всего, напомню, что мы определили, что рыбами называют сборную группу водных позвоночных животных, которые на протяжении всей своей жизни имеют жабры, а для движения используют конечности плавникового типа. Как видите, ничего о плавательном пузыре, как неотъемлемой характеристике рыб в этом определении не сказано. Почему так произошло, ведь плавательный пузырь не встречается в других группах животных и характерен только для рыб? Ответ прост - дело в том, что этот орган имеют, во-первых, не все группы рыб, а, во-вторых, даже в тех группах, для которых он свойственен, есть виды, утратившие его в процессе эволюции как более ненужный орган.

Основные современные крупные таксоны рыб в отношении наличия/отсутствия плавательного пузыря и выполняемым им функциям характеризуются следующим образом:

Круглоротые (миноги и миксины) - плавательный пузырь отсутствует
Хрящевые (акулы, скаты, химеры ) - плавательный пузырь отсутствует
Целокантообразные (латимерия) - плавательный пузырь редуцирован
Двоякодышащие - имеется, орган дыхания
Многоперовые - имеется, орган дыхания
Хрящевые ганоиды (осетрообразные) - имеется, гидростатический орган
Костные ганоиды - имеется, орган дыхания
Костистые рыбы - имеется, у некоторых редуцирован, гидростатический орган, у небольшого числа видов орган дыхания

Плавательный пузырь и легкие наземных позвоночных

Из приведенного выше обзора можно обнаружить интересную тенденцию - у эволюционно более древних групп рыб плавательный пузырь является органом дыхания, и только у более современных групп он приобретает функцию гидростатического органа. Чтобы понять логику этих преобразований, необходимо обратиться к биологии ныне живущих представителей древних групп рыб и их ископаемых предков. Ныне живущие виды населяют, как правило, слабо проточные, застойные или даже пересыхающие водоемы, в которых не редко встречаются с проблемой недостатка растворенного в воде кислорода. Подобные же условия существовали в водоемах девонского периода (около лет назад), когда эволюционировали их предки. Такие условия вынуждали рыб искать иные источники кислорода. Единственным таким источником был атмосферный воздух, который эти формы могли заглатывать с поверхности воды и затем "усваивать" в передней части кишечника. Как мы знаем, эффективность этого усваивания тем выше, чем через большую площадь оно идет - именно это направляло эволюцию по пути увеличения сначала объема передней части кишечника, что привело к появлению отдельного выроста, а затем и к увеличению площади его поверхности. Конечным результатом этих процессов стало появление легкого наземных животных, происхождение которого по современным представлениям связано с эволюцией плавательного пузыря при выходе на сушу. Таким образом, ответом на вопрос "что же было первично в функциональном плане легкое или плавательный пузырь" является "легкое" – по-видимому, именно респираторная (дыхательная) функция предшествовала гидростатической.

Обыкновенный карп

Интересно, что приобретение плавательного пузыря, выполняющего функцию дыхания, происходило в разных группах рыб независимо. Такой вывод можно сделать при сравнении его положения относительно пищеварительной трубки, например, у многоперовых и костных ганоидов, что демонстрирует нам два различных пути образования плавательного пузыря. У многопера плавательный пузырь представляет собой вентральный (расположенный к брюху от пищеварительного тракта) вырост, в то время как у костных ганоидов (панцирная щука, амия), предки которых вероятно эволюционировали в ту же эпоху что и предки многоперовых, этот вырост расположен дорзально. У обеих групп сохраняется связь плавательного пузыря с кишечником посредством специального канала, который имеет такое же расположение что и вырост - у многопера вентральное, у костных ганоидов дорзальное. В остальном эти структуры схожи. Плавательный пузырь многопера напоминает легкое наземных животных и считается наиболее примитивно устроенным. Это двухлопастной вырост, внутренняя поверхность которого имеет практически гладкую структуру с небольшим количеством складок. У костных ганоидов плавательный пузырь также двухлопастной, но его внутренняя поверхность имеет множество гребней для увеличения поверхности, через которую может идти проникновение кислорода. Еще в одной древней группе рыб - ископаемых Мясистолопастных и у их ныне живущего потомка Латимерии - плавательный пузырь формировался как вентральный вырост кишечника. Необходимо также отметить сходство положения плавательного пузыря мясистолопастных и легкого наземных позвоночных, которое также расположено вентрально. Это сходство не является совпадением - именно мясистолопастные совершили революцию в животном мире, выйдя на сушу и дав начало всей наземной позвоночной жизни.

Ранняя эволюция плавательного пузыря

Постепенно с изменением древнего климата и освоением рыбами океана дыхательная функция плавательного пузыря утрачивалась и на первое место выходила гидростатическая. Как мы помним, у всех современных групп костистых рыб за небольшим исключением, плавательный пузырь - дорзальный непарный вырост. Такое его положение выгодно отличается от вентрального, потому что в первом случае дорзального расположения центр тяжести тела смещен вниз, что делает положение тела в водной среде более стабильным. Несомненно, что у большинства современных рыб плавательный пузырь эволюционировал из дорзального выроста, который был у их предков. Однако, также не находит значительных противоречий и гипотеза, что у ряда групп плавательный пузырь мог "переползти" с брюшной стороны на спинную. Самое замечательное, что этот процесс мы можем наблюдать у некоторых современных видов, у которых строение плавательного пузыря промежуточное между дорзальным и вентральным расположением. Так у рыб рода Erythrinus пузырь хоть и расположен дорзально, но соединен протоком, отходящим от боковой части кишечника. Еще более интересное строение мы наблюдаем у двоякодышащей рыбы Neoceratodus, у которой плавательный пузырь также расположен дорзально, но соединяющий его с кишечником канал отходит от вентральной части пищеварительной трубки и заворачивается к верху, огибая кишечник. При этом наблюдается и "заворачивание" всей системы - кровоснабжающие сосуды и нервы идут сначала вниз, затем под кишечником и только после этого снова идут вверх к плавательному пузырю.

Наглядно различные варианты положения плавательного пузыря рыб представлены на рисунке ниже.

Юрий Фролов, биолог

Фото: © Виктор Застольский / Фотобанк Лори.

Рисунок: Sharon High School.commons.wikimedia.org.wiki.

Карп (Cyprinus carpio carpio) может заглотить немного воздуха, всплыв на поверхность, и он попадёт в плавательный пузырь из пищевода по узкому каналу. Фото Сергея Горланова.

У окуня морского (Sebastes sp.), как, впрочем, и у речного, пузырь замкнут и полностью отделён от кишечника. Фото: jovibor.

У песчаной акулы (семейство Odontaspididae) нет плавательного пузыря. Его роль выполняет обособленная часть желудка. Фото: Richard Ling / Wikimedia Commons / CC-BY-SA-2.0.

Камбалы, как и многие другие донные рыбы, обходятся вообще без плавательного пузыря. На фото: леопардовая камбала, или пятнистый ботус (Bothus pantherinus). Фото: © Сергей Дубров / Фотобанк Лори.

Всем известно, хотя бы из приключенческих и военных кинофильмов, как маневрирует на глубине подводная лодка. У неё есть специальные цистерны, куда можно закачивать забортную воду либо вытеснять её сжатым воздухом. Больше воды - лодка тяжелеет и погружается глубже, больше воздуха - всплывает.

Примерно так же поступают и многие рыбы. Только цистерна у них эластичная, меняющая свой объём - это плавательный пузырь, лежащий в брюшной полости. Вы наверняка его видели, если когда-либо наблюдали, как чистят свежую рыбу.

Типичная рыба примерно на 5% тяжелее воды. Если она не будет прилагать усилий, то опустится на дно. Плавательный пузырь уравнивает удельный вес рыбы с удельным весом воды, что позволяет рыбе висеть неподвижно, не всплывая и не опускаясь. А чтобы ненамного изменить глубину, достаточно слегка подрабатывать плавниками. Регулировать глубину, разумеется, надо и на ходу. Физиологи определили, что плавательный пузырь, поддерживая плавучесть при небольшой скорости, экономит рыбе до 60% усилий, а при быстром движении - более 5%. Кстати, человек при неглубоком дыхании имеет тот же удельный вес, что и вода, а сделав глубокий вдох, он становится легче воды. Так что утонуть нам не так-то легко.

В эволюции плавательный пузырь возник из кишечника. Часть пищевода или желудка обособилась и стала служить не для питания, а для регуляции удельного веса рыбы. На этом этапе эволюции находится, например, песчаная акула: у неё нет плавательного пузыря, но часть желудка обособлена в виде кармана, в который акула заглатывает немного воздуха, чтобы не тонуть.

У некоторых рыб (например, лососёвых, сельдей, карпов) между плавательным пузырём и пищеводом остался узкий канал. Они могут, всплыв на поверхность, заглотить в пузырь воздух, что позволит оставаться в верхних слоях водоёма. Если надо погрузиться глубже, рыба может немного выдохнуть.

У других рыб (тресковых, окунёвых, хека) пузырь совершенно замкнут и отделён от кишечника. Для того чтобы поддуть или слегка спустить его, нужен насос. Насоса у таких рыб даже два, и расположены они в самом пузыре. Особая железа посредством хитрого биохимического механизма забирает газы из крови (а туда они попадают через жабры из воды - ведь в воде даже на большой глубине растворены газы воздуха) и выводит их в пузырь. На другом конце пузыря имеется участок, пронизанный кровеносными сосудами. Через них газы при необходимости переносятся обратно в кровь. Оба процесса идут довольно медленно.

А зачем рыбам вообще менять глубину? Прежде всего, в погоне за пищей, например планктоном, который то всплывает, то погружается. Ещё - чтобы скрыться от хищников, поджидающих на определённой глубине. Некоторые виды всплывают или погружаются для нереста, а вне периода размножения живут на другой глубине.

Наконец, у многих рыб плавательного пузыря вовсе нет. Это донные виды, например камбала, которые тихонько плавают у дна и собирают с него пищу. Плавательного пузыря нет у хрящевых рыб - акул и скатов. Возможно, потому, что их скелет, состоящий из хрящей, легче костного скелета других рыб. Обходятся без пузыря и быстро плавающие хищные рыбы, например тунец, атлантическая скумбрия (её скорость в броске достигает 77 км/ч). Мощная мускулатура этих хищников позволяет им быстро менять глубину и сопротивляться погружению. Но вывести какое-то общее правило - у кого и почему пузырь есть, а у кого нет - довольно трудно. Из двух близкородственных видов со сходным образом жизни один может не иметь пузыря, у другого он вполне развит.

У рыб есть и иные способы снизить удельный вес, чтобы не тонуть. Например, накапливать жир, ведь он легче воды. Так, у одного из видов акул печень на 75% состоит из жира (у млекопитающих в печени 5% жира). Другой вариант - за счёт активной работы почек избавляться от тяжёлых солей в крови и других жидкостях внутри тела. Недаром моряки, потерпевшие кораблекрушение, если в шлюпке кончился запас пресной воды, пьют сок, выжатый из морских рыб: он почти пресный.

Но если какой-то орган у живого организма есть, надо использовать его как можно шире, чтобы зря не простаивал. Некоторые рыбы издают с помощью своего пузыря звуки, другие используют его как резонатор для повышения чувствительности слуха. Пузырь может служить датчиком глубины: при всплытии его объём увеличивается, при погружении уменьшается, и нервные окончания это чувствуют. Наконец, воздух из пузыря рыба может использовать как запас для дыхания при спринтерском рывке.

И вот что интересно: из плавательного пузыря рыб возникли лёгкие наземных позвоночных, в том числе человека.

Организм рыб достаточно сложен и многофункционален. Возможность пребывания под водой с совершением плавательных манипуляций и поддержанием стабильного положения обуславливается специальным строением тела. Помимо привычных даже для человека органов, в теле многих подводных жителей предусматриваются ответственные части, позволяющие обеспечивать плавучесть и стабилизацию. Существенное значение в данном контексте имеет плавательный пузырь, который является продолжением кишечника. По мнению многих ученых, этот орган можно рассматривать в качестве предшественника человеческих легких. Но у рыб он выполняет свои первичные задачи, которые не ограничиваются только лишь функцией своеобразного балансира.

Формирование плавательного пузыря

Развитие пузыря начинается в личинке, из передней кишки. Большинство пресноводных рыб сохраняют этот орган на протяжении всей жизни. На момент высвобождения из личинки в пузырях мальков пока еще отсутствует газообразный состав. Для его наполнения воздухом рыбешкам приходится подниматься к поверхности и самостоятельно захватывать необходимую смесь. На этапе эмбрионального развития плавательный пузырь формируется как спинной вырост и находится под позвоночником. В дальнейшем канал, который соединяет эту часть с пищеводом, исчезает. Но это происходит не у всех особей. По признаку присутствия и отсутствия этого канала рыбы делятся на закрыто- и открытопузырные. В первом случае происходит зарастание воздушного протока, а газы выводятся через кровеносные капилляры на внутренних стенках пузыря. У открытопузырных рыб этот орган связан с кишечником через воздушный проток, по которому и происходит выведение газов.

Газовое наполнение пузыря

Газовые железы стабилизируют давление пузыря. В частности, они способствуют его повышению, а при необходимости понижения задействуется красное тело, сформированное густой капиллярной сетью. Так как выравнивание давления у открытопузырных рыб происходит медленнее, чем у закрытопузырных видов, они могут быстро подниматься из водных глубин. При ловле особей второго типа рыбаки иногда наблюдают, как плавательный пузырь высовывается изо рта. Это происходит из-за того, что емкость раздувается в условиях быстрого подъема на поверхность из глубины. К таким рыбам, в частности, можно отнести судака, окуня и колюшку. Некоторые хищники, которые обитают на самом дне, имеют сильно редуцированный пузырь.

Гидростатическая функция

Рыбный пузырь является многофункциональным органом, но главная его задача заключается в стабилизации положения в разных условиях под водой. Это функция гидростатического характера, которую, к слову, могут заменять и другие части тела, что подтверждают примеры рыб, не имеющих такого пузыря. Так или иначе, основная функция помогает рыбам оставаться на определенных глубинах, где вес вытесняемой телом воды соответствует массе самой особи. На практике гидростатическая функция может проявляться следующим образом: в момент активного погружения тело сжимается вместе с пузырем, а при совершении всплытия, напротив, расправляется. В процессе погружения масса вытесняемого объема сокращается и становится меньше, чем вес рыбы. Поэтому рыба может опускаться вниз без особых затруднений. Чем ниже погружение, тем выше становится сила давления и тем больше сжимается тело. Обратные процессы происходят в моменты всплытия - газ расширяется, в результате чего масса облегчается и рыба с легкостью поднимается вверх.

Функции органов чувств

Наряду с гидростатической функцией, этот орган выступает и в некотором роде слуховым аппаратом. С его помощью рыбы могут воспринимать шумовые и вибрационные волны. Но такой способностью располагают далеко не все виды - в категорию с данной способностью включают карпов и сомов. Но звуковое восприятие обеспечивает не сам плавательный пузырь, а целая группа органов, в которую он входит. Специальные мышцы, к примеру, могут провоцировать колебания стен пузыря, что и вызывает ощущения вибраций. Примечательно, что у некоторых видов, которые имеют такой пузырь, полностью отсутствует гидростатика, но зато сохранена возможность восприятия звуков. Это относится в основном к которые большую часть жизни проводят на одном уровне под водой.

Защитные функции

В моменты опасности гольяны, например, могут выпускать из пузыря газ и производить специфические звуки, различимые их сородичами. При этом не стоит думать, что звукообразование носит примитивный характер и не может восприниматься другими обитателями подводного мира. Горбыли хорошо известны рыбакам урчащими и хрюкающими звуками. Более того, плавательный пузырь, у рыб тригл имеющийся, буквально наводил ужас на команды американских подводных лодок во время войны - столь выразительны были издаваемые звуки. Обычно подобные проявления имеют место в моменты нервного перенапряжения рыб. Если в случае с гидростатической функцией работа пузыря происходит под воздействием и внешнего давления, то звукообразование возникает как особый защитный сигнал, образуемый исключительно рыбой.

У каких рыб нет плавательного пузыря?

Лишены этого органа парусниковые рыбы, а также разновидности, которые ведут придонный образ жизни. Практически все глубоководные особи также обходятся без плавательного пузыря. Это как раз тот случай, когда плавучесть может обеспечиваться альтернативными способами - в частности, благодаря жировым накоплениям и их способности не сжиматься. Сохранению стабильности положения способствует также низкая плотность тела у некоторых рыб. Но встречается и другой принцип поддержания гидростатической функции. Например, плавательный пузырь у акулы не предусмотрен, поэтому она вынуждена поддерживать достаточную глубину погружения за счет активных манипуляций телом и плавниками.

Заключение

Неспроста многие ученые проводят параллели между и рыбьим пузырем. Объединяет эти части тела эволюционная взаимосвязь, в контексте которой стоит рассматривать и современное строение рыб. Тот факт, что плавательный пузырь имеется далеко не у всех видов рыбьих, обуславливает его противоречивость. Это вовсе не значит, что данный орган является ненужным, однако процессы его атрофии и редуцирования свидетельствуют о возможности обходиться и без этой части. В одних случаях рыбы используют для той же гидростатической функции внутренний жир и плотность нижней части тела, а в других - плавники.

ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ И ГИДРОДИНАМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

Плавучесть рыб (отношение плотности тела рыбы к плотности воды) может быть нейтральной (0), положительной или отрицательной. У большинства видов плавучесть колеблется от +0,03 до –0,03. При положительной плавучести рыбы всплывают, при нейтральной парят в толще воды, при отрицательной погружаются.

Рис. 10. Плавательный пузырь карповых.

Нейтральная плавучесть (или гидростатическое равновесие) у рыб достигается:

1) при помощи плавательного пузыря;

2) обводнением мышц и облегчением скелета (у глубоководных рыб)

3) накоплением жира (акулы, тунцы, скумбрии, камбалы, бычки, вьюны и т.д.).

Большинство рыб имеют плавательный пузырь. Его возникновение связывают с появлением костного скелета, который увеличивает удельный вес костных рыб. У хрящевых рыб плавательный пузырь отсутствует, из костистых его нет у донных (бычки, камбалы, пинагор), глубоководных и некоторых быстроплавающих видов (тунец, пеламида, скумбрия). Дополнительным гидростатическим приспособлением у этих рыб является подъемная сила, которая образуется за счет мускульных усилий.

Плавательный пузырь образуется в результате выпячивания дорзальной стенки пищевода, его основная функция – гидростатическая. Плавательный пузырь воспринимает также изменения давления, имеет непосредственное отношение к органу слуха, являясь резонатором и рефлектором звуковых колебаний. У вьюновых плавательный пузырь покрыт костной капсулой, утратил гидростатическую функцию, и приобрел способность воспринимать изменения атмосферного давления. У двоякодышащих и костных ганоидов плавательный пузырь выполняет функцию дыхания. Некоторые рыбы способны при помощи плавательного пузыря издавать звуки (треска, мерлуза).

Плавательный пузырь представляет собой относительно большой эластичный мешок, который расположен под почками. Он бывает:

1) непарный (большинство рыб);

2) парный (двоякодышащие и многоперы).

У многих рыб плавательный пузырь однокамерный (лососевые), у некоторых видов двухкамерный (карповые) или трехкамерный (ошибень), камеры между собой сообщаются. У ряда рыб отплавательного пузыря отходят слепые отростки, соединяющие его с внутренним ухом (сельдевые, тресковые и др.).

Плавательный пузырь заполнен смесью кислорода, азота и углекислого газа. Соотношение газов в плавательном пузыре у рыб различается и зависит от вида рыб, глубины обитания, физиологического состояния и др. У глубоководных рыб в плавательном пузыре содержится значительно больше кислорода, чем у видов, обитающих ближе к поверхности. Рыбы с плавательным пузырем делятся на открытопузырных и закрытопузырных. У открытопузырных рыб плавательный пузырь соединяется с пищеводом с помощью воздушного протока. К ним относятся – двоякодышащие, многоперы, хрящевые и костные ганоиды, из костистых – сельдеобразные, карпообразные, щукообразные. У атлантической сельди, шпрота и хамсы помимо обычного воздушного протока имеется второй проток позади анального отверстия, который соединяет заднюю часть плавательного пузыря с внешней средой. У закрытопузырных рыб воздушный проток отсутствует (окунеобразные, трескообразные, кефалеобразные и др.). Первоначальное заполнение плавательного пузыря газами у рыб происходит при заглатывании личинкой атмосферного воздуха. Так, у личинок карпа это имеет место через 1–1,5 суток после вылупления. Если этого не происходит, развитие личинки нарушается и она гибнет. У закрытопузырных рыб плавательный пузырь со временем утрачивает связь с наружной средой, у открытопузырных воздушный проток сохраняется в течение всей жизни. Регулирование объема газов в плавательном пузыре у закрыто пузырных рыб происходит при помощи двух систем:

1) газовая железа (наполняет пузырь газами из крови);

2) овал (поглощает газы из пузыря в кровь).

Газовая железа – система артериальных и венозных сосудов, расположенных в передней части плавательного пузыря. Овал участок во внутренней оболочке плавательного пузыря с тонкими стенками, окруженный мышечным сфинктером, расположен в задней части пузыря. При расслаблении сфинктера газы из плавательного пузыря поступают к среднему слою его стенки, где имеются венозные капилляры и происходит их диффузия в кровь. Количество поглощаемых газов регулируется изменением величины отверстия овала.

При погружении закрытопузырных рыб объем газов в их плавательном пузыре уменьшается, и рыбы приобретают отрицательную плавучесть, но по достижении определенной глубины адаптируются к ней путем выделения газов в плавательный пузырь через газовую железу. При подъеме рыбы, когда давление уменьшается, объем газов в плавательном пузыре увеличивается, избыток их поглощается через овал в кровь, а затем через жабры удаляется в воду. У открытопузырных рыб овала нет, избыток газов выводится наружу через воздушный проток. Большинство открытопузырных рыб не имеют газовой железы (сельдевые, лососевые). Секреция газов из крови в пузырь развита слабо и осуществляется с помощью эпителия, расположенного на внутреннем слое пузыря. Многие открытопузырные рыбы для обеспечения на глубине нейтральной плавучести перед погружением захватывают воздух. Однако при сильных погружениях его бывает недостаточно, и наполнение плавательного пузыря происходит газами, поступающими из крови.

Плавательный пузырь - непарный или парный орган рыб, выполняющий гидростатическую, дыхательную и звукообразовательную функции .

Плавательный пузырь, выполняя гидростатическую функцию, одновременно участвует в газообмене и служит органом, воспринимающим изменения давления (барорецептором). У некоторых рыб он участвует в произведении и усилении звуков. Возникновение плавательного пузыря обычно связывают с появлением костного скелета, увеличивающего удельный вес костных рыбы.

Плавательный пузырь имеется у ганоидных и большинства костистых рыб. Он образуется, как вырост кишки в области пищевода и расположен позади кишечника в виде продольного непарного мешка, который сообщается с глоткой посредством воздушного хода (ductus pneumaticus). На стороне, обращенной к полости тела, плавательный пузырь покрыт серебристой пленкой брюшины. Позади он примыкает к почкам и позвоночнику.

Нейтральная плавучесть костных рыб обеспечивается, прежде всего, специальным гидростатическим органом - плавательным пузырем; одновременно он выполняет и некоторые добавочные функции. Использование находящихся в пузыре газов, в частности кислорода, может происходить через капилляры в овале - участке пузыря с утонченными стенками, снабженном кольцевой и радиальной мускулатурой. При раскрытом овале газы диффундируют через тонкую стенку в сосудистое сплетение и поступают в кровяное русло; при сокращении сфинктера уменьшается поверхность соприкосновения овала с сосудистым сплетением и резорбция газов прекращается. Изменяя содержание газа в плавательном пузыре, рыба может в некоторых пределах менять плотность тела и тем самым плавучесть. У открытопузырных рыб поступление и выделение газов из плавательного пузыря происходит преимущественно через его проток.

У превосходных пловцов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, пеламида), и у донных обитателей (вьюновых, бычков, морских собачек, камбал и др.) плавательный пузырь часто редуцируется; эти рыбы имеют отрицательную плавучесть и сохраняют положение в толще воды за счет мускульных усилий. У некоторых беспузырных рыб накопление жира в тканях снижает их удельный вес, увеличивая плавучесть. Так, у скумбрии содержание жира в мясе доходит до 18-23,% и плавучесть может стать почти нейтральной (0.01), тогда как у пеламиды при содержании в мышцах всего 1-2% жира плавучесть равна 0.07.

Плавательный пузырь обеспечивает рыбе нулевую плавучесть, благодаря чему она не всплывает на поверхность и не опускается на дно. Предположим, рыба плывет вниз. Возрастающее давление воды сжимает газ в пузыре. Объем рыбы, а с ним и плавучесть уменьшается и рыба выделяет газ в плавательный пузырь, так что его объем остается постоянным. Поэтому, несмотря на повышение внешнего давления, объем, рыбы остается постоянным и выталкивающая сила не изменяется.

Например:

Акулы находятся в движении с первого до последнего дня своей жизни и отдыхают только на дне, так как отсутствие плавательного пузыря лишает их той плавучести, которой обладают костистые рыбы. Отсутствие плавательного (или, как его иначе называют, воздушного) пузыря не позволяет акуле неподвижно "висеть" на любой глубине. Тело ее плотнее, чем вытесненная им вода, и держатся на плаву акула может, только безостановочно двигаясь.

Еще одна приспособительная черта многих видов литоральных рыб - полное отсутствие плавательного пузыря или сильная его редукция. Поэтому эти рыбы обладают отрицательной плавучестью, т.е. их тело тяжелее воды. Эта особенность позволяет им лежать на дне, где самое слабое течение и множество укрытий, не прилагая особых усилий к тому, чтобы не быть унесенными отливом.