В чем отличие сокращения мышц разных видов. Виды и режимы мышечного сокращения. Какие типы мышечных волокон Вы знаете

Выделяют три режимы мышечного сокращения:

Изотонический;

Изометрический;

Смешанный (ауксометрический).

Изотонический режим мышечного сокращения характеризуется преимущественным изменением длины мышечного волокна, без существенного изменения напряжения. Указанный режим мышечного сокращения наблюдается, например, при поднятии легких и средних по массе грузов.

Изометрический режим мышечного сокращения характеризуется преимущественным изменением мышечного напряжения, без существенного изменения длины. Примером может служить изменения состояния мышц при попытке человека сдвинуть с места предмет большой массы (например, при попытке сдвинуть с места стену в комнате).

Смешанный (ауксометрический) тип мышечного сокращения, наиболее реальный, наиболее часто встречающийся вариант. Содержит в себе компоненты первого и второго вариантов в разных соотношениях в зависимости от реальных условий окружающей среды.

Виды мышечного сокращения

Выделяют три виды мышечного сокращения:

Одиночное мышечное сокращение;

Тетаническое мышечное сокращение (тетанус);

Тоническое мышечное сокращение.

Кроме того, тетаническое мышечное сокращение делят на зубчатый и гладкий тетанус.

Одиночное мышечное сокращение возникает в условиях действия на мышцу пороговых или надпороговых электрических стимулов, межимпульсный интервал которых равен или больше длительности одиночного мышечного сокращения. В одиночном мышечном сокращении выделяют три временных отрезка: латентный период, фазу укорочения и фазу расслабления (см. рис. 3).

Рис. 3 Одиночное мышечное сокращение и его характеристики.

ЛП – латентный период, ФУ – фаза укорочения, ФР – фаза расслабле-ния

Тетаническое мышечное сокращение (тетанус) возникает в условиях действия на скелетную мышцу порогового или надпорогового электрического раздражителя, межимпульсный интервал которого мень- ше длительности одиночного мышечного сокращения. В зависимости от длительности межстимульных интервалов электрического раздражителя при его воздействии может возникнуть либо зубчатый, либо гладкий тетанус. Если межимпульсный интервал электрического раздражителя меньше длительности одиночного мышечного сокращения, но больше или равен сумме латентного периода и фазы укорочения, возникает зубчатый тетанус. Указанное условие выполняется при повышении частоты импульсного электрического раздражителя в определенном диапазоне.

Если же длительность межимпульсного интервала электрического раздражителя меньше суммы латентного периода и фазы укорочения возникает гладкий тетанус. При этом амплитуда гладкого тетануса больше амплитуды и одиночного мышечного сокращения и зубчатого тетанического сокращения. При дальнейшем уменьшении межимпульсного интервала электрического раздражителя, а следовательно при увеличении частоты, амплитуда тетанических сокращений возрастает (см. рис. 4).

Рис. 4 Зависимость формы и амплитуды тетанических сокращений от частоты раздражителя. – начало действия раздражителя, - оконча-ние действия разражителя.

Однако, указанная закономерность не носит абсолютного характера: при определенном значении частоты вместо ожидаемого повышения амплитуды гладкого тетатнуса отмечается феномен ее снижения (см. рис. 5). Указанный феномен был впервые обнаружен Российским ученым Н.Е.Введенским и был назван пессимумом. В основе пессимальных явлений по мнению Н.Е.Введенского лежит механизм торможения.

Рис. 5. Зависимость амплитуды гладкого тетануса от частоты раздражителя. Обозначения те же, что и на рисунке 5.

Скелетные мышцы в условиях опыта отвечают на одиночное раздражение одиночным сокращением. Однако в целом организме одиночные сокращения свойственны только сердечной мышце, которая сокращается в ответ на одиночные импульсы, поступающие к ней из синусного узла.

В зависимости от частоты импульсации мышца сокращается по разному:

Для того чтобы понять механизм тетануса, необходимо изучить одиночное мышечное сокращение, которое является непременной составной единицей каждого их них.

Изучение одиночного мышечного сокращения можно провести, если записать его в развернутом виде, используя для этого быстро вращающийся кимограф.

В естественных условиях мышцы сокращаются под влиянием ритмических импульсов, получаемых из ЦНС. Импульсы следуют с частотой большей, чем период одиночного мышечного сокращения, т.е. мышца, не успев расслабиться, получает следующий. В мышцах возникает явление суммации, в результате которого они приходят в состояние длительного укорочения, называемого тетанусом . Экспериментально тетанус можно получить на икроножной мышце лягушки при воздействии ритмического раздражителя. При частоте, когда каждый последующий раздражитель попадает в фазу расслабления мышцы, получается зубчатый тетанус .

При частоте раздражения, когда каждый последующий импульс попадает в фазу укорочения мышцы, возникает длительное непрерывное сокращение, которое называется гладким тетанусом.

АВ - латентный период - 0,01 сек.

ВС - период укорочения - 0,04 сек.

СД - период расслабления - 0,05 сек.

АД - период сокращения мышцы - 0,1 сек.

При возбуждении и сокращении мышцы изменяется ее возбудимость.

Как только на мышцы подействовал пороговый раздражитель, в мышце возникло возбуждение, а возбудимость ее пропала, это будет абсолютная рефрактерная фаза, т. е. абсолютная невозбудимость и если в этот момент наносить дополнительные раздражения мышцы на них не будут отвечать, эта фаза длиться 0,001 - 0,003 секунды. Затем возбудимость постепенно восстанавливается и на новые дополнительные более сильные раздражения мышцы отвечает слабым сокращением. Это относительно рефрактерная фаза, длиться она 0,009 - 0,007 секунды. Обе эти фазы укладываются в латентный период. После относительно рефрактерной фазы возбудимость в мышце не только восстанавливается, но и становиться значительно выше исходной - экзальтационная фаза - 0,018 секунды. Затем возбудимость возвращается к исходной величине.

Различают следующие режимы мышечных сокращений:

Изотоническое - сокращение, при котором происходит укорочение мышечных волокон, но их напряжение не меняется.

Изометрическое - сокращение, при котором длина волокон не уменьшается, но их напряжение возрастает.

Ауксотоническое - сокращение, при котором изменяются и длина и напряжение мышц. Такой режим сокращения характерен для работающих мышц в целом организме. Первые два можно получить только в эксперименте.

Каждая мышечная клетка состоит прежде всего из мышечных фибрилл (волоконец), которые являются сократительными элементами клетки. Как видно на прилагаемой диаграмме мышечной клетки, мышечные фибриллы представляют собой длинные пряди, состоящие из различных белков. Под электронным микроскопом эти фибриллы оказываются состоящими из чередующихся связок толстых и тонких мышечных нитей. Примечательно, как резко отличаются друг от друга эти мышечные фибриллы. Толстые нити состоят из белка миозина, а так

же из белка актина. Мельчайшие волосовидные отростки между этими мышечными нитями, которые традиционно называются перекрестными мостиками, под воздействием импульса асинхронно прикрепляются к противоположной мышечной нити, сокращаются, отцепляются, вновь прикрепляются, сокращаются, отцепляются и так далее до тех пор, пока актиновая и миозиновая нити не натянутся одна вдоль другой до состояния максимального сокращения. Таким образом, в мгновение ока мышечное волокно сокращается вполовину, от своей длины в состоянии покоя, в результате действия вышеупомянутых перекрестных мостиков, заставляющих актиновую и миозиновую нити скручиваться. Действие сокращения по длине называется концентрическим сокращением. Примером такого сокращения будет сокращение бицепса при подъеме гантели вверх по радиусу с центром в локтевом суставе. Чтобы постепенно опустить гантель вниз, некоторые мышечные волокна «отключаются» (как бы отпускаем педаль газа в вашей машине), а в результате немногочисленные «неотключенные» мышечные волокна, которые остаются в сокращенном состоянии, борются с силой притяжения, уступают в борьбе, и вес опускается. Механика этой операции очень важна в тренировке по поднятию тяжестей. Это отрицательное сокращение, называемое эксцетрическим, длительное время находилось в центре споров и противоречий

при его учете в технике тренировок. Так как количество перекрестных мостиков, старающихся сократить мышцу недостаточно, они буквально «продираются» сквозь мостики соединений нити, стараясь вызвать концентрическое сокращение. Однако сцепиться, как следует им не удается, они срываются и повреждаются. Эти действия, очень напоминающие протаскивание щетины одной зубной щетки через другую, сопровождаются сильным трением, и мышечные нити разрушаются. После этого в течение нескольких дней в мышцах наблюдаются сильные болевые ощущения. Хотя отрицательный тренинг, как показывает опыт, дает увеличение силы: сопровождающая его болезненность ощущении и необходимость длительное время отдыхать при такой методике почти сводит на нет эффект от таких тренировок. Легко заметить, что одним из очень важных факторов, задействованных в выработке силы, является наличие того или иного количества мышечных нитей в волокнах. Это может показаться таким же простым,

как усиление одной из команд по перетягиванию каната добавлением нескольких новых участников. Однако есть более важные факторы, определяющие сократительную силу мышцы, нежели простой подсчет мышечных фибрилл или мышечных клеток.

Внутри каждой мышечной клетки имеется множество субклеточных веществ энзимов (ферментов), чья совокупная обязанность — производство энергии для мышечных сокращений. Эффективная деятельность энзимов становится важным фактором увеличения силы. Выясняется, что сокращение высокого напряжения (то есть, высокого сопротивления) вырабатывает такую эффективность, так как оно вызывает увеличение числа фибрильных элементов внутри каждого мышечного волокна.

Однако имеется еще один важный фактор в тренировке по выработке силы. Исследование показывает нам, что важную роль в производстве максимального сокращения крупной мышцы играет нервный импульс. Каждая мышца состоит из моторных единиц. Моторная единица может содержать от одного до сотни мышечных волокон, связанных с нею. Таким образом, один нейрон, его длинный аксон (нервное волокно),

все мелкие отростки и волокна, к каждому из которых прикрепляется «веточка», представляет собой одну моторную единицу. Каждая моторная единица стимулируется к сокращению согласно ее порога возбудимости. То есть все моторные единицы, чей порог возбудимости равен или ниже десяти милливольт, сократятся под воздействием импульса в десять милливольт, генерируемого центральной нервной системой (мозгом) или через рефлекторное действие (которое имеет место на уровне спинного мозга). Именно активизация деятельности мозга — это та область, которая представляет особый интерес для атлетов, так как моментальной генерации максимального нервного импульса можно «обучаться» в весьма широких пределах. Чем сильнее нервный импульс, тем многочисленнее сокращающиеся моторные единицы. Это, конечно же, связано с силой сокращения мышц, того или иного атлета.

Степень обучаемости силе будет подробнее рассмотрена в последующих разделах книги. 3десь же достаточно будет сказать, что можно научиться не только стимуляции как можно 6ольшего числа моторных единиц, но также и отодвиганию защитного барьера, мешающего этому. Этот барьер устанавливается действием определенных проприорецепторов, находящихся в мышцах и сухожилиях. Эти проприорецепторы действуют как защитный механизм, обеспечивающий безопасность действия силы сокращения и предохраняющий мышцы и сухожилия от травм. Имеются веские доказательства, что этот защитный механизм вступает в действие слишком рано, и что его можно отодвинуть путем выполнения различных тренировочных приемов.

Сила также определяется отношением между красными и белыми мышечными волокнами, задействованными в сокращении, о котором говорилось выше. Белые мышечные волокна видятся белыми при исследовании микроскопом из-за недостатка двух компонентов — миоглобина и капилляров. Миоглобин является красным пигментом в клетке, который отвечает за обеспечение достаточным количеством кислорода, с тем, чтобы митохондрия могла эффективно выполнять свою функцию. Митохондрии — мельчайшие органеллы, рассредоточенные по всей мышце, выполняют окислительную функцию клетки. Капилляры, конечно же, поставляют обогащенную кислородом кровь к клетке и через них удаляются продукты метаболического распада, происходящего во время упражнения. Так как в белых волокнах мало капилляров, то волокна обладают относительно низким уровнем выносливости — они не предназначены для эффективного усвоения кислорода и быстро устают. Таким образом, белые волокна мышц имеют еще одно название — волокна с низким уровнем окисления. Однако белые мышечные волокна обладают гораздо более высоким уровнем энзимного равновесия для производства сильного сокращения, нежели красные волокна. Они также обладают, более надежной и обширной нервной связью, что позволяет им совершать более частые «подергивания» в секунду. В то время как белые мышечные волокна обладают способностью непрерывно сжиматься и разжиматься 100 раз в секунду, красные волокна при максимальной стимуляции обычно совершают подобные подергивания меньше 20 раз в секунду. Чем больше мышца подергивается в секунду, тем сильнее сокращения. К. тому же имеются исследования, указывающие на то, что белые волокна обладают более высокой способностью увеличиваться в размере, чем красные. Это свойство ассоциируется с увеличением числа мышечных фибрилл внутри мышечного волокна.

Таким образом, мы затронули базовые моменты, касающиеся природы силы. Сила зависит: 1) от расположения мышечных волокон (то есть веретенообразного или перьевого); 2) числа моторных единиц, подвергающихся одновременной стимуляции; 3) присутствия должной концентрации энзимов в клетке; 4) относительного положения защитного барьера, определяемого чувствительностью проприорецепторов мышцы и сухожилия; 5) соотношения белых и красных мышечных волокон; 6) действия скелетно-мышечного рычага; и 7) координации действия синергистов и стабилизаторов.

Обладание относительно длинным силовым плечом в сравнении с плечом сопротивления, занятым в движении скелетно-мышечного рычага, относится к наследственным характеристикам. Обратите внимание, например, на иллюстрацию, приводимую здесь. Можно увидеть,

что чем ниже по предплечью закреплен бицепс, тем длиннее силовое плечо и тем мощнее будет сила, действующая на сопротивление на конце рычага. Этот пример можно перенести на совокупные телесные движения и на действие одиночного рычага, такого, как рука. При приседании, жиме и мертвой тяге относительная длина рычагов будет иметь важное значение в определении величины поднимаемого веса, а, следовательно, будет очень важным фактором в выборе правильной соревновательной техники трех движений. Подробнее об этом будет сказано в последующей главе.

Согласование действия малых синергистов («вспомогательных» мышц) и стабилизаторов (мышц, которые сокращаются статически, чтобы поддерживать конечность или часть тела в сильной позиции) с действием основного двигателя (наиболее важной в данном движении тела мышцы) также имеет очень большое значение при рассмотрении общей величины силы, которую может проявить атлет при воздействии на такой внешний объект, как штанга. Определение мышц — основных двигателей, синергистов и стабилизаторов является основой выбора упражнений для любого атлета. Выбор упражнений должен определяться путем внимательного анализа техники атлета, определения слабых мест и приложения нагрузки нужной величины.

Формы сокращений

Выделяют различные функциональные формы мышечных сокращений

• При изотоническом сокращении мышца укорачивается, однако ее внутреннее напряжение (тонус!) остается неизменным во всех фазах рабочего цикла. Типичным примером изотонического мышечного сокращения является динамическая мышечная работа сгибателей и разгибателей без существенных изменений внутримышечного напряжения, например подтягивание.

• При изометрическом сокращении мышечная длина не изменяется, а сила мышцы проявляется в повышении ее напряжения. Типичным примером изометрического сокращения является статическая мышечная активность при поднимании тяжестей (удерживание штанги).

• Чаще всего наблюдаются комбинированные варианты сокращения мышц. Например, комбинированное сокращение, при котором мышцы сначала сокращаются изометрически, а затем изотонически, как при поднятии тяжести, называют удерживающим сокращением .

• Установочным (изготовочным) называют сокращение, при котором, наоборот, после начального изотонического сокращения следует изометрическое. Примером является ротационное движение руки с рычагом - затягивание винта с помощью гаечного ключа или отвертки.

• Различные формы мышечных сокращений выделяют для их описания и систематизации. На самом деле в большинстве динамических спортивных движений происходит как укорочение мышцы, так и повышение напряжения (тонуса) мышц - ауксотонические сокращения .

Использованные здесь термины нетипичны для русской литературы по мышечной активности. В отечественной литературе принято выделять следующие типы сокращений.

• Концентрическое сокращение - вызывающее укорачивание мышцы и перемещение места прикрепления ее к кости, при этом движение конечности, обеспечиваемое сокращением данной мышцы, направлено против преодолеваемого сопротивления, например силы тяжести.
• Эксцентрическое сокращение - возникает при удлинении мышцы во время регулирования скорости движения, вызванного другой силой, или в ситуации, когда максимального усилия мышцы не хватает для преодоления противодействующей силы. В результате движение происходит в направлении воздействия внешней силы.
• Изометрическое сокращение - усилие, противодействующее внешней силе, при котором длина мышцы не изменяется и движения в суставе не происходит.
• Изокинетическое сокращение - сокращение мышцы с одинаковой скоростью.
• Баллистическое движение - быстрое движение, включающее: а) концентрическое движение мышц-агонистов в начале движения; б) инерционное движение во время минимальной активности; в) эксцентрическое сокращение для замедления движения.

Физиология мышц. Классификация мышц по структурным, биохимическим и функциональным критериям

В состав мышечной ткани организма человека входят поперечно-полосатые (скелетные и сердечные) и гладкие мышцы. Первый вид мышц обеспечивает поддержание позы, положения в пространстве и перемещение в нем тела и его частей. Функции же гладких мышц состоят в поддержании кровяного давления, перемещении пищевых масс и удалении конечных продуктов обмена. Мышца сердца состоит из поперечно исчерченных одноядерных мышечных клеток, но обладает иными свойствами по сравнению с поперечнополосатой скелетной мускулатурой. Регуляция тонуса и сократительной активности гладких мышц осуществляется симпатической и парасимпатической нервными системами. Сокращения скелетных мышц возникают в ответ на нервные импульсы, приходящие из спинного мозга.

В организме человека насчитывается более 600 мышц, их доля от массы тела человека составляет примерно 30 % (35 – 45 % у мужчин и 28 – 32 % у женщин).

Основные функциональные свойства мышц :

1) возбудимость;

2) проводимость;

3)сократимость.

Возбуждение и сокращение мышц осуществляется под влиянием нервных импульсов, приходящих из нервных центров. В мышцах происходит преобразование химической энергии, запасаемой в виде АТФ, непосредственно в механическую и тепловую.

Мышца состоит из брюшка (сократительная часть, построена из поперечнополосатой мышечной ткани) и сухожилий, которыми мышца прикрепляется к скелету.

Группы скелетных мышц:

1. По форме – узкие и широкие. У узких (веретенообразных) мышц (например, на конечностях) сухожилия узкие и длинные, у широких (лентовидных, например, на передней брюшной стенке) – сухожилия широкие и называются апоневроз.

2. По расположению мышечных пучков :

Перистые – в них мышечные пучки прикрепляются к сухожилию с одной или двух сторон, как в птичьем пере, а с другой стороны расходятся. Эти мышцы способны сокращаться сильно, но на малые расстояния (сильные мышцы).

Мышцы с параллельным расположением длинных мышечных пучков. Эти мышцы не очень сильные, но могут укорачиваться на 50% своей длины (ловкие мышцы).

3. По выполняемой функции и по действию на суставы : сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, сжиматели (сфинктеры) и расширители.

Существует два вида мышечных сокращений – одиночное и тетаническое. Одиночное мышечное сокращение является единственным видом сокращений для сердечной мышцы, а в скелетной мускулатуре оно носит искусственную этиологию и возникает в ответ на одиночный электрический сигнал и возникновение потенциала действия (ПД). Такое сокращение, длящееся » 100 мс, имеет форму волны (см. рис.) и включает три фазы: 1 – латентный период (от 2-3 до 10 мс), длящийся от момента нанесения раздражения до начала сокращения, 2 – фаза укорочения или сокращения (40-50 мс) и 3 – фаза расслабления (около 50мс). В естественных условиях импульсы поступают не одиночно, а сериями не менее 15-50 имп/с, на что мышца отвечает возникновением тетанического сокращения (тетануса). В его основе лежит явление суммации нескольких одиночных сокращений. В зависимости от частоты импульсов различают зубчатый и гладкий тетанус.

Рисунок 5 – Виды мышечных сокращений:

А – фазы одиночного сокращения; Б – одиночное и тетанические сокращения

Зубчатый тетанус (неполный)возникает в том случае, когда каждый последующий импульс приходит в фазу расслабления мышцы.

Если частота раздражения выше, и каждый последующий импульс приходит в фазу укорочения мышцы, то происходит полная суммация, и тетаническое сокращение носит слитный характер –гладкий тетанус (полный).

Увеличение ответа при действии субмаксимальных раздражителей до определенного (максимального) уровня происходит за счет вовлечения в процесс возбуждения новых, не задействованных ранее, волокон. В случае дальнейшего возрастания раздражения (сверхмаксимальный уровень), ответ уже не увеличивается, и наоборот, при очень сильных раздражителях (5-10 и более порогов), можно достичь пессимального ответа.

В целостном организме мотонейроны посылают пачки потенциалов действия к двигательным единицам, которые в ответ сокращаются тетанически. Скелетные мышцы находятся в состоянии постоянного тонуса вследствие постоянной фоновой импульсации из моторных зон ЦНС.

Работа мышцы (А) – произведение груза (F) на расстояние (h). А = F*h, или А = F*dl, где dl – величина укорочения мышцы.

Относительная сила мышцы определяет максимальный груз, который мышца способна поднять. Данная величина гораздо более зависит от толщины мышцы, чем от ее длины.

Сила сокращения мышц определяется количеством вовлеченных в процесс сокращения двигательных единиц. Абсолютная сила – это отношение относительной силы к площади поперечного сечения мышцы, выраженной в см 2 . Например, абсолютная сила бицепса составляет 11,9 кг∕см 2 , икроножной мышцы – 5,9 кг∕см 2 .

Для оценки функциональной активности мышц говорят об их тонусе и фазических сокращениях.

Тонус – состояние длительного непрерывного напряжения.

Фазическими сокращениями мышцы называют кратковременное укорочение мышцы, сменяющееся ее расслаблением.

Величина сокращения (степень укорочения) мышцы зависит от ее морфологических свойств и физиологического состояния. Чем больше толщина мышцы, тем больший груз она может поднять при своем сокращении. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие. Умеренное растяжение мышцы увеличивает ее сократительный эффект, при сильном растяжении сокращение мышцы ослабевает.

Правило средних нагрузок : максимальная работа мышц осуществляется при средних , а не максимальных величинах нагрузки, так как

при более высоких нагрузках быстро развивается утомление.

Режимы мышечных сокращений:

1) изотоническое – сокращение, при котором происходит укорочение мышечных волокон, но сохранятся то же напряжение (например, при поднятии груза);

2) изометрическое – сокращение, при котором длина мышечных волокон не меняется, но увеличивается напряжение в ней (например, при сопротивлении давлению);

3) ауксотоническое – сокращение, при котором меняется и напряжение, и длина мышцы.

Сила сокращения мышц определяется числом активных мышечных волокон, участвующих в сокращении, частотой нервных импульсов и наличием синхронизации активности отдельных мышечных волокон во времени. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно в них сохраняется некоторое напряжение – тонус . Тонус мышц увеличивается после тяжелых физических упражнений и во время психоэмоционального напряжения.

При регулярных физических тренировках количество мышечных волокон не меняется, но увеличивается их диаметр за счет увеличения количества миофибрилл в волокнах.

Мышечная работа связана со значительными энергетическими затратами и, следовательно, требует повышенного притока кислорода. Это достигается путем активизации деятельности органов дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Усиление обменных процессов при мышечной работе приводит к необходимости усиленного выделения продуктов обмена, а, соответственно, усиленной деятельности почек и потовых желез. Следовательно, физические нагрузки повышают деятельность физиологических систем, оказывают стимулирующее влияние на двигательную систему, приводят к совершенствованию двигательных навыков, развитию психических функций. При гиподинамии у детей страдают обменные процессы, снижается иммунитет, работоспособность, в том числе и умственная.

Утомляемость мышцы зависит от снабжения ее кислородом и кровью. КПД использования О 2 мышцей составляет 20-25 %, а по мере тренированности может достигать 30 %.

В каждой мышце различают множество двигательных, или моторных единиц – определенное число мышечных клеток, иннервируемых одной нервной клеткой, причем каждый миоцит имеет свое нервное окончание.

Среди моторных единиц различают: быстрые, в состав которых входит в среднем около 50, и медленные – от нескольких сотен до тысяч мышечных клеток.

Типы нервных волокон:

1) медленные, неутомляемые (красные, статические, тонические) – это тонкие, богатые кровеносными сосудами и миоглобином мышцы, во время работы проявляют большую силу, долго не утомляются, но скорость их сокращений небольшая. Например, они сохраняют вертикальную статику, удерживают в определенном положении отдельные части тела, т.е. осуществляют опорную функцию. К ним также относятся наружные мышцы глазного яблока. Медленные фазические сокращения обеспечивают тонус мышц, и поэтому такие сокращения называются тоническими. Они необходимы для поддержания равновесия в статике и динамике. Медленные мышечные клетки составляют основную массу двигательных единиц. В них много миоглобина и миозина, где происходит окисление. Такие мышцы имеют красный цвет и мало утомляются.

2) быстрые, легко утомляемые (белые, динамические, фазические): они имеют толстые мышечные пучки, меньше кровеносных сосудов и миоглобина, скорость сокращений их велика так же, как и утомляемость. Уступая в силе, они способны производить разнообразные мелкие быстрые движения. Быстрые фазические аэробные мышцы немного бледнее, поскольку в них меньше миоглобина, но сохраняется еще достаточно большое количество миозина, а следовательно, интенсивно протекают процессы окисления. В таких мышцах утомление развивается быстрее, чем в выше описанных. По количеству мышечных клеток в моторной единице быстрые фазические мышцы занимают второе место после медленных. Анаэробные мышцы обеспечивают самые быстрые сокращения. В них мало миоглобина и миозина. Клетки, входящие в состав быстрых анаэробных мышц имеют белый цвет. В таких мышцах протекает анаэробный гликолиз, поэтому, в результате накопления недоокисленных продуктов (молочной кислоты), развивается кислородный долг, и как следствие, самое быстрое утомление. Примером таких мышц могут служить мышцы пальцев рук и глаза.

3) быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).

Все три типа волокон могут содержаться в одной и той же мышце, и соотношение их числа определяется в значительной степени наследственностью. Например, в четырехглавой мышце бедра человека процент медленных волокон может составлять от 40 до 98 %. Чем больше медленных волокон, тем больше мышца приспособлена к работе на выносливость. И наоборот, люди с высоким процентом быстрых сильных волокон более способны к работе, требующей большой силы и скорости сокращения мышц.

Сила сокращения мышц определяется числом активных мышечных волокон, участвующих в сокращении, частотой нервных импульсов и наличием синхронизации активности отдельных мышечных волокон во времени. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно в них сохраняется некоторое напряжение – тонус. Тонус мышц увеличивается после тяжелых физических упражнений и во время психоэмоционального напряжения.

Мышечное сокращение является жизненно важной функцией организма, связанной с оборонительными, дыхательными, пищевыми, половыми, выделительными и другими физиологическими процессами. Все виды произвольных движений – ходьба, мимика, движения глазных яблок, глотание, дыхание и т. п. осуществляются за счет скелетных мышц. Непроизвольные движения (кроме сокращения сердца) – перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, поддержание тонуса мочевого пузыря – обусловлены сокращением гладких мышц. Работа сердца обеспечивается сокращением сердечной мускулатуры.

Структурная организация скелетной мышцы

Мышечное волокно и миофибрилла (рис. 1). Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих точки прикрепления к костям и расположенных параллельно друг другу. Каждое мышечное волокно (миоцит) включает множество субъединиц – миофибрилл, которые построены из повторяющихся в продольном направлении блоков (саркомеров). Саркомер является функциональной единицей сократительного аппарата скелетной мышцы. Миофибриллы в мышечном волокне лежат таким образом, что расположение саркомеров в них совпадает. Это создает картину поперечной исчерченности.

Саркомер и филламенты. Саркомеры в миофибрилле отделены друг от друга Z -пластинками, которые содержат белок бета-актинин. В обоих направлениях от Z -пластинки отходят тонкие актиновые филламенты. В промежутках между ними располагаются более толстые миозиновые филламенты .

Актиновый филламент внешне напоминает две нитки бус, закрученные в двойную спираль, где каждая бусина – молекула белка актина . В углублениях актиновых спиралей на равном расстоянии друг от друга лежат молекулы белка тропонина , соединенные с нитевидными молекулами белка тропомиозина.

Миозиновые филламенты образованы повторяющимися молеку­лами белка миозина . Каждая молекула миозина имеет головку и хвост . Головка миозина может связываться с молекулой актина, образуя так называемый поперечный мостик .

Клеточная мембрана мышечного волокна образует инвагинации (поперечные трубочки ), которые выполняют функцию проведения возбуждения к мембране саркоплазматического ретикулума. Саркоплазматичекий ретикулум (продольные трубочки) представляет собой внутриклеточную сеть замкнутых трубочек и выполняет функцию депонирования ионов Са++ .

Двигательная единица. Функциональной единицей скелетной мышцы является двигательная единица (ДЕ) . ДЕ – совокупность мышечных волокон, которые иннервируются отростками одного мотонейрона. Возбуждение и сокращение волокон, входящих в состав одной ДЕ, происходит одновременно (при возбуждении соответствующего мотонейрона). Отдельные ДЕ могут возбуждаться и сокращаться независимо друг от друга.

Молекулярные механизмы сокращения скелетной мышцы

Согласно теории скольжения нитей , мышечное сокращение происходит благодаря скользящему движению актиновых и миозиновых филламентов друг относительно друга. Механизм скольжения нитей включает несколько последовательных событий.

• Головки миозина присоединяются к центрам связывания актинового филламента (рис. 2, А).

• Взаимодействие миозина с актином приводит к конформационным перестройкам молекулы миозина. Головки приобретают АТФазную активность и поворачиваются на 120 ° . За счет поворота головок нити актина и миозина передвигаются на «один шаг» друг относительно друга (рис. 2, Б).

• Рассоединение актина и миозина и восстановление конформации головки происходит в результате присоединения к головке миозина молекулы АТФ и ее гидролиза в присутствии Са++ (рис. 2, В).

• Цикл «связывание – изменение конформации – рассоединение – восстановление конформации» происходит много раз, в результате чего актиновые и миозиновые филламенты смещаются друг относительно друга, Z -диски саркомеров сближаются и миофибрилла укорачивается (рис. 2, Г).

Сопряжение возбуждения и сокращения в скелетной мышце

В состоянии покоя скольжения нитей в миофибрилле не происходит, так как центры связывания на поверхности актина закрыты молекулами белка тропомиозина (рис. 3, А, Б). Возбуждение (деполяризация) миофибриллы и собственно мышечное сокращение связаны с процессом элетромеханического сопряжения, который включает ряд последовательных событий.

• В результате срабатывания нейромышечного синапса на постсинаптической мембране возникает ВПСП, который генерирует развитие потенциала действия в области, окружающей постсинаптическую мембрану.

• Возбуждение (потенциал действия) распространяется по мембране миофибриллы и за счет системы поперечных трубочек достигает саркоплазматического ретикулума. Деполяризации мембраны саркоплазматического ретикулума приводит к открытию в ней Са++ -каналов, через которые в саркоплазму выходят ионы Са++ (рис. 3, В).

• Ионы Са++ связываются с белком тропонином. Тропонин изменяет свою конформацию и смещает молекулы белка тропомиозина, которые закрывали центры связывания актина (рис. 3, Г).

• К открывшимся центрам связывания присоединяются головки миозина, и начинается процесс сокращения (рис. 3, Д).

Для развития указанных процессов требуется некоторый период времени (10–20 мс). Время от момента возбуждения мышечного волокна (мышцы) до начала ее сокращения называют латентным периодом сокращения .

Расслабление скелетной мышцы

Расслабление мышцы вызывается обратным переносом ионов Са++ посредством кальциевого насоса в каналы саркоплазматического ретикулума. По мере удаления Са++ из цитоплазмы открытых центров связывания становится все меньше и в конце концов актиновые и миозиновые филламенты полностью рассоединяются; наступает расслабление мышцы.

Контрактурой называют стойкое длительное сокращение мышцы, сохраняющееся после прекращения действия раздражителя. Кратковременная контрактура может развиваться после тетанического сокращения в результате накопления в саркоплазме большого количества Са++ ; длительная (иногда необратимая) контрактура может возникать в результате отравления ядами, нарушений метаболизма.

Фазы и режимы сокращения скелетной мышцы

Фазы мышечного сокращения

При раздражении скелетной мышцы одиночным импульсом электрического тока сверхпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение, в котором различают 3 фазы (рис. 4, А):

• латентный (скрытый) период сокращения (около 10 мс), во время которого развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения; возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия;

• фаза укорочения (около 50 мс);

• фаза расслабления (около 50 мс).

Рис. 4. Характеристика одиночного мышечного сокращения. Происхождение зубчатого и гладкого тетануса . Б – фазы и периоды иышечного сокращения, Б – режимы мышечного сокращения, возникающие при разной частоте стимуляции мышцы. Изменение длины мышцы показано синим цветом, потенциал действия в мышце - красным, возбудиумость мышцы - фиолетовым.

Режимы мышечного сокращения

В естественных условиях в организме одиночного мышечного сокращения не наблюдается, так как по двигательным нервам, иннервирующим мышцу, идут серии потенциалов действия. В зависимости от частоты приходящих к мышце нервных импульсов мышца может сокращаться в одном из трех режимов (рис. 4, Б).

• Одиночные мышечные сокращения возникают при низкой частоте электрических импульсов. Если очередной импульс приходит в мышцу после завершения фазы расслабления, возникает серия последовательных одиночных сокращений.

• При более высокой частоте импульсов очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращений будет суммироваться, возникнет зубчатый тетанус – длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы.

• При дальнейшем увеличении частоты импульсов каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения, в результате чего возникнет гладкий тетанус – длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления.

Оптимум и пессимум частоты

Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты импульсов, раздражающих мышцу. Оптимумом частоты называют такую частоту раздражающих импульсов, при которой каждый последующий импульс совпадает с фазой повышенной возбудимости (рис. 4, A) и соответственно вызывает тетанус наибольшей амплитуды. Пессимумом частоты называют более высокую частоту раздражения, при которой каждый последующий импульс тока попадает в фазу рефрактерности (рис. 4, A), в результате чего амплитуда тетануса значительно уменьшается.

Работа скелетной мышцы

Сила сокращения скелетной мышцы определяется 2 факторами:

• числом ДЕ, участвующих в сокращении;

• частотой сокращения мышечных волокон.

Работа скелетной мышцы совершается за счет согласованного изменения тонуса (напряжения) и длины мышцы во время сокращения.

Виды работы скелетной мышцы:

• динамическая преодолевающая работа совершается, когда мышца, сокращаясь, перемещает тело или его части в пространстве;

• статическая (удерживающая) работа выполняется, если благодаря сокращению мышцы части тела сохраняются в определенном положении;

• динамическая уступающая работа совершается, если мышца функционирует, но при этом растягивается, так как совершаемого ею усилия недостаточно, чтобы переместить или удержать части тела.

Во время выполнения работы мышца может сокращаться:

• изотонически – мышца укорачивается при постоянном напряжении (внешней нагрузке); изотоническое сокращение воспроизводится только в эксперименте;

• изометричеки – напряжение мышцы возрастает, а ее длина не изменяется; мышца сокращается изометрически при совершении статической работы;

• ауксотонически – напряжение мышцы изменяется по мере ее укорочения; ауксотоническое сокращение выполняется при динамической преодолевающей работе.

Правило средних нагрузок – мышца может совершить максимальную работу при средних нагрузках.

Утомление – физиологическое состояние мышцы, которое развивается после совершения длительной работы и проявляется снижением амплитуды сокращений, удлинением латентного периода сокращения и фазы расслабления. Причинами утомления являются: истощение запаса АТФ, накопление в мышце продуктов метаболизма. Утомляемость мышцы при ритмической работе меньше, чем утомляемость синапсов. Поэтому при совершении организмом мышечной работы утомление первоначально развивается на уровне синапсов ЦНС и нейро-мышечных синапсов.

Структурная организация и сокращение гладких мышц

Структурная организация. Гладкая мышца состоит из одиночных клеток веретенообразной формы (миоцитов ), которые располагаются в мышце более или менее хаотично. Сократительные филламенты расположены нерегулярно, вследствие чего отсутствует поперечная исчерченность мышцы.

Механизм сокращения аналогичен таковому в скелетной мышце, но скорость скольжения филламентов и скорость гидролиза АТФ в 100–1000 раз ниже, чем в скелетной мускулатуре.

Механизм сопряжения возбуждения и сокращения. При возбуждении клетки Cа++ поступает в цитоплазму миоцита не только из саркоплазматичекого ретикулума, но и из межклеточного пространства. Ионы Cа++ при участии белка кальмодулина активируют фермент (киназу миозина), который переносит фосфатную группу с АТФ на миозин. Головки фосфорилированного миозина приобретают способность присоединяться к актиновым филламентам.

Сокращение и расслабление гладких мышц. Скорость удаления ионов Са++ из саркоплазмы значительно меньше, чем в скелетной мышце, вследствие чего расслабление происходит очень медленно. Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения и медленные ритмические движения. Вследствие невысокой интенсивности гидролиза АТФ гладкие мышцы оптимально приспособлены для длительного сокращения, не приводящего к утомлению и большим энергозатратам.

Физиологические свойства мышц

Общими физиологическими свойствами скелетных и гладких мышц являются возбудимость и сократимость . Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц приведена в табл. 6.1. Физиологические свойства и особенности сердечной мускулатуры рассматриваются в разделе «Физиологические механизмы гомеостаза».

Таблица 7.1. Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц

Пластичность гладких мышц проявляется в том, что они могут сохранять постоянный тонус как в укороченном, так и в растянутом состоянии.

Проводимость гладкой мышечной ткани проявляется в том, что возбуждение распространяется от одного миоцита к другому через специализированные электропроводящие контакты (нексусы).

Свойство автоматии гладкой мускулатуры проявляется в том, что она может сокращаться без участия нервной системы, за счет того, что некоторые миоциты способны самопроизвольно генерировать ритмически повторяющиеся потенциалы действия.