Энциклопедия фитнеса: изометрические и изотонические упражнения. Изотоническая методика тренировки

Нам прекрасно известно, что волокна скелетных мышц сокращаются и расслабляются. Сократительная работа происходит в момент стимуляции волокна моторной бляшкой (двигательной единицей), затем, по окончанию действия импульса, мышца расслабляется и удлиняется. В зависимости от целей, которые себе ставят спортсмены силового тренинга, в современном силовом спорте используются различные типы сокращения мышечных волокон. Сегодня мы рассмотрим изотоническое сокращение мышечного волокна.

Название для данного вида мышечного сокращения происходит от греческих слов isos и tonikos , которые обозначают дословно «одинаковое постоянное напряжение». Изотоническое напряжение мышечных волокон является динамическим . Это значит, что во время выполнения движения в определенном упражнении на всю длину амплитуды, напряжение мышечного волокна остается постоянным и одинаковым. Изотоническое сокращение мышечного волокна в свою очередь может быть концентрическим и эксцентрическим .

При выполнении концентрического сокращения мышечное волокно укорачивается и уменьшается в длине. Направление, в котором мышца укорачивается, идет от Insertion кOrigin . Данный вид мышечного сокращения возможен только тогда, когда величина преодолеваемого сопротивления меньше, чем потенциальный силовой максимум атлета. Примером подобного типа сокращений может служить «сгибание в локте со штангой, фаза сгибания» или «жим штанги лежа на скамье, фаза поднимания», где происходит концентрическое сокращение бицепса Biceps Brachii и грудной мышцы Pectoralis Major .

Эксцентрические сокращения мышечных волокон называются также негативными. При выполнении эксцентрического сокращения мышечное волокно удлиняется по мере увеличения угла сгибания конечности, и движение волокон происходит в направлении от Origin кInsertion , приэтом сохраняется контролируемое напряжение. В том же упражнении «сгибания в локте со штангой» негативная фаза осуществляется в момент разгибания локтя со штангой после завершения концентрического сокращения при сгибании. В упражнении «жим штанги лежа на скамье» эксцентрическое сокращение происходит в момент опускания штанги из верхней точки к груди. Во время эксцентрических сокращений мышечные волокна работают в пассивном режиме под воздействием силы тяжести рабочего снаряда или силы сопротивления механического тренажера.

Как известно любые виды мышечного сокращения требуют расслабления в дальнейшем, и в этом лучше всего поможет качественный и профессиональный массаж. Чтобы узнать подробнее об этом ценном виде восстановительных процедур, посетите .

Изометрические и изотонические упражнения . Термин «Изометрика» является производным от двух греческих слов «изо» (равный) и «метрика» (размер). «Изотоника» в переводе с того же греческого трактуется как «имеющий одинаковое напряжение, давление»… За мудреными терминами скрываются хорошо известные нам силовые упражнения . По большому счету изометрические упражнения выполняются в статике, а изотонические – в динамике.

Примеры

Самые наглядные примеры изометрических упражнений – это тяга, жим и приседания. При этом их можно выполнять с помощью спортивного инвентаря (на тренажере , используя гриф, штангу, гантели и другие утяжелители), а можно использовать любой закрепленный твердый предмет, способный оказывать мышцам непреодолимое сопротивление. Этим предметом может быть даже обычная стена, подоконник, дверной проем, на которые вам предстоит с силой надавливать различными способами. Также изометрическую нагрузку вы сообщаете мышцам, надавливая одной ладонью на другую. Смысл изометрического упражнения не в движении, а именно в преодолении сопротивления, причем заведомо непреодолимого. Т.е. изометрика представляет собой нашу попытку выполнить движение (тянуть, толкать, сгибать), которое нам не под силу.

Отличия изометрических упражнений от изотонических

Основное отличие изометрических упражнений от изотонических состоит в том, что во время первых – сокращение мышцы вызывает только ее напряжение, а во время вторых – из-за сокращения мышцы меняется ее длина. Изометрическое упражнение представляет собой усилие по противодействию давлению, которое продолжается 6-12 секунд. Вся энергия при этом уходит на напряжение. В случае же изотонических нагрузок – энергия расходуется на движение.

Преимущества

Изометрические упражнения обладают следующими преимуществами:

• способствуют развитию и укреплению групп мышц, которые в наибольшей степени в этом нуждаются (рук, ног, спины, груди и т.д.). Причем благодаря изометрическим упражнениям поработать над определенной группой мышц можно изолировано;
• экономят время на включении в работу мышц. Ведь в случае с изометрическими упражнениями для этого нужно всего несколько минут;
• в виду короткой продолжительности изометрических упражнений они не вызывают большой усталости, благодаря чему можно тренироваться чаще;
• эффект от нескольких минут, затраченных на изометрическое упражнение можно прировнять к 1-2 часам традиционной изотонической тренировки;
• изометрические упражнения невидимы для окружающих. Их можно выполнять даже во время поездки в метро, используя обычный поручень, или в офисе, надавливая различными способами на сиденье своего кресла;
• изометрические упражнения подходят для людей с ограниченными двигательными возможностями или в восстановительный период после травм опорно-двигательного аппарата;
• изометрические упражнения менее травмоопасны, чем изотонические.

Изотоннические упражнения же хороши тем, что:

• в большей степени подходят для женщин, поскольку исключают возможность быстрого прироста мышечной массы;
• в отличие от изометрических - более интенсивно снабжают мышцы кровью и благотворно влияют на сердечнососудистую систему;
• отлично развивают координацию движения;
• улучшают пластичность и тонус организма;
• повышают пластичность;
• помогают разработать отдельные группы мышц и сухожилия после травм.

Слабые стороны

Слабым местом изометрических упражнений являются гораздо меньшие затраты энергии, чем при изотонической нагрузке, а, следовательно, и более слабый похудательный эффект . Связано это с тем, что при выполнении изометрических упражнений кровеносные сосуды сжимаются. А ведь именно они снабжают клетки кислородом. Таким образом, клетки вынуждены работать интенсивнее и не расходуют столько энергии, как при изотонической нагрузке. Слабой стороной изотонической тренировки является ее более длительная продолжительность по сравнению с изометрическим блоком. Для достижения равного эффекта изотонические упражнения необходимо выполняться в течение 1-2 часов.

Выводы

На первый взгляд кажется, что куда проще выкроить пару минут на изометрику, чем тратить часы для изотонику. Но это не значит, что вам стоит отбросить все изотонические программы. Увы, эти упражнения не являются взаимозаменимыми. Только в комплексе они могут дать максимальный эффект. Кроме того, не забывайте, что силовые упражнения – важная, но не основная и не единственная часть спортивной тренировки женщины. Ведь наряду с эстетичным рельефом тела хочется быть стройнее. А в этом деле на одной изометрике и изотонике заметного результата не достичь. И уж тут нам никак не обойтись без

Я создала изотонические, изометрические и растягивающие позы для дыхательных упражнений, чтобы вы могли подтягивать мышцы одновременно со сжиганием жира. Изометрические упражнения подтягивают одну группу мышц относительно другой группы или неподвижного предмета. Изотонические упражнения используют собственное сопротивление тела. Эти виды упражнений уже много раз доказывали свою эффективность и безопасность.

Вытяните руку и сожмите пальцы в кулак. Жмите как можно сильнее. Вы должны почувствовать, как во всей руке напрягаются мышцы. Это изометрическое упражнение.
Теперь сомкните руки в большой круг перед грудью. Пальцы соедините, локти приподнимите, чтобы они находились на одном уровне с плечами и ладонями. Кончиками пальцев одной руки упритесь в пальцы другой руки. Вы должны почувствовать, как напряжение от кончиков пальцев идет по всей руке - особенно в области бицепса, а также по груди. Вы используете равное напряжение, которое вызывают обе нажимающие друг на друга руки, и создаете напряжение во внутренней части рук. Это изотоническое упражнение.

Достоинство всей программы "Бодифлекс" в том, что она основана на простых физических законах. Кислород сжигает жир. Кислород переносится по телу кровью. Если напрягать или растягивать какую-либо часть тела с помощью изометрических или изотонических упражнений, в эту часть тела поступает больше крови. Следовательно, вы можете сжигать жир в конкретном месте и одновременно укреплять там мышцы. Что это, как не работа с каждой проблемной зоной?

Вот в чем здесь смысл: вспомните, что бывает, когда ударяют по руке или травмируют ногу при падении. Ушибленное место тут же краснеет. Или вспомните это ужасное чувство вины, которое появляется, если вы сильно шлепнули ребенка по голой попке и увидели на ней красный отпечаток собственной руки. Эти следы появляются потому, что кровь направилась к пострадавшему месту. Вообще-то организм не может определить, как вы напрягаете мышцы - поднимая штангу как культурист, получая травму или выполняя изометрическое упражнение. Все, что он знает, - это в какой части тела случилась травма, и мозговой центр говорит: "Ого, да нам нужно побольше крови в этом месте! Там что-то происходит!"

Я не выступаю за то, чтобы для укрепления мышц ягодицы, например, получали хорошую взбучку! Программа "Бодифлекс" дает возможность безболезненно направить обогащенную кислородом кровь в те места, на которые вы намерены воздействовать. Когда культурист хочет нарастить мышцы рук, он искусственно вызывает напряжение в бицепсах. В мозг приходит сообщение, и он дает команду: "Посылаем кровь в бицепс, посылаем кровь в бицепс". Как я уже говорила, "Бодифлекс", напротив, не наращивает мышцы. Вместо использования чего-то тяжелого для укорачивания и наращивания мышц мы с помощью поз их удлиняем и укрепляем. Удлиняем, чтобы они стали гибче и живее, чтобы даже в пожилом возрасте мы могли легко двигаться, наклоняться и сгибаться.

Представим, что ваше упражнение направлено на живот. Мозговой центр посылает туда кровь. Если в это время делать глубокое аэробное дыхание, можно сжечь в области живота жир и одновременно укрепить его мышцы. Если вы не выполняете при этом дыхательной части, то уподобляетесь 99% остальных людей - утолщаете мышцы, вместо того чтобы разглаживать и удлинять их. Люди чаще всего жалуются, что занимаются постоянно, но их живот становится не меньше, а больше и тверже. Дело в том, что без аэробного дыхания невозможно увеличить содержание кислорода в крови и сжечь наросший жир, а только укрепить мышцы живота под уже существующими жировыми отложениями.

Лишь дыхание по методу "Бодифлекс", если заниматься им каждый день, ускорит обмен веществ.

Которые различаются клеточной и тканевой организацией, иннервацией и в определенной степени механизмами функционирования. В то же время в молекулярных механизмах мышечного сокращения между этими типами мышц есть много общего.

Скелетные мышцы

Скелетная мускулатура является активной частью опорно-двигательного аппарата. В результате сократительной деятельности поперечно-полосатых мышц осуществляются:

• передвижение тела в пространстве;
• перемещение частей тела относительно друг друга;
• поддержание позы.

Кроме того, один из результатов мышечного сокращения — выработка тепла.

У человека, как и у всех позвоночных, волокна скелетных мышц обладают четырьмя важнейшими свойствами:

• возбудимость — способность отвечать на раздражитель изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала;
• проводимость - способность к проведению потенциала действия вдоль всего волокна;
• сократимость — способность сокращаться или изменять напряжение при возбуждении;
• эластичность - способность развивать напряжение при растягивании.

В естественных условиях возбуждение и сокращение мышц вызываются нервными импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Чтобы вызвать возбуждение в эксперименте, применяют электрическую стимуляцию.

Непосредственное раздражение самой мышцы называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы (возбуждение нейромоторных единиц), — непрямым раздражением. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышц.

Типы сокращения

Изотонический режим — сокращение, при котором мышца укорачивается без формирования напряжения. Такое сокращение возможно при пересечении или разрыве сухожилия или в эксперименте на изолированной (удаленной из организма) мышце.

Изометрический режим — сокращение, при котором напряжение мышцы возрастает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.

Ауксотонический режим - сокращение, при котором длина мышцы изменяется по мере увеличения ее напряжения. Такой режим сокращений наблюдается при осуществлении трудовой деятельности человека. Если напряжение мышцы возрастает при ее укорочении, то такое сокращение называют концентрическим, а в случае увеличении напряжения мышцы при ее удлинении (например, при медленном опускании груза) - эксцентрическим сокращением.

Виды мышечных сокращений

Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и тетаническое.

При раздражении мышцы одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют следующие три фазы:

• фаза латентного периода — начинается от начала действия раздражителя и до начала укорочения;
• фаза сокращения (фаза укорочения) — от начала сокращения до максимального значения;
• фаза расслабления — от максимального сокращения до начальной длины.

Одиночное мышечное сокращение наблюдается при поступлении к мышце короткой серии нервных импульсов моторных нейронов. Его можно вызвать воздействием на мышцу очень коротким (около 1 мс) электрическим стимулом. Сокращение мышцы начинается через временной промежуток до 10 мс от начала воздействия раздражителя, который и называют латентным периодом (рис. 1). Затем развиваются укорочение (длительность около 30-50 мс) и расслабление (50-60 мс). На весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивается в среднем 0,1 с.

Длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьировать и зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления замедляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мышцам, имеющим кратковременное одиночное сокращение, относятся наружные мышцы глазного яблока, век, среднего уха и др.

При сопоставлении динамики генерации потенциала действия на мембране мышечного волокна и его одиночного сокращения видно, что потенциал действия всегда возникает раньше и лишь затем начинает развиваться укорочение, которое продолжается и после окончания реполяризации мембраны. Вспомним, что длительность фазы деполяризации потенциала действия мышечного волокна составляет 3-5 мс. В течение этого промежутка времени мембрана волокна находится в состоянии абсолютной рефрактерности, за которой следует восстановление се возбудимости. Поскольку длительность укорочения составляет около 50 мс, то очевидно, что еще во время укорочения мембрана мышечного волокна должна восстанавливать возбудимость и будет способна отвечать на новое воздействие сокращением на фоне еще незавершенного. Следовательно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных волокнах на их мембране можно вызвать новые циклы возбуждения и следующие за ними суммирующиеся сокращения. Такое суммирующееся сокращение получило название тетанического (тетанус). Его можно наблюдать в одиночном волокне и целой мышце. Однако механизм тетанического сокращения в естественных условиях в целой мышце имеет особенности.

Рис. 1. Временные соотношения одиночных циклов возбуждения и сокращения волокна скелетной мышцы: а — соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокращения: 1 — латентный период; 2 — укорочение; 3 — расслабление; б — соотношение потенциала действия, возбудимости и сокращения

Тетанусом называют сокращение мышцы, возникающее в результате суммирования сокращений ее моторных единиц, вызванных поступлением к ним множества нервных импульсов от моторных нейронов, иннервирующих данную мышцу. Суммирование усилий, развиваемых при сокращении волокон множества двигательных единиц, способствует увеличению силы тетанического сокращения мышцы и влияет на длительность сокращения.

Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для наблюдения в эксперименте зубчатого тетануса мышцы ее стимулируют импульсами электрического тока с такой частотой, чтобы каждый последующий стимул наносился после фазы укорочения, но еще до окончания расслабления. Гладкое тетаническое сокращение развивается при более частых раздражениях, когда последующие воздействия наносятся во время развития укорочения мышцы. Например, если фаза укорочения мышцы составляет 50 мс, фаза расслабления — 60 мс, то для получения зубчатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого — с частотой не менее 20 Гц.

Для демонстрации различных видов тетануса обычно используют графическую регистрацию на кимографе сокращений изолированной икроножной мышцы лягушки. Пример такой кимограммы представлен на рис. 2.

Если сравнивать амплитуды и усилия, развиваемые при различных режимах сокращения мышцы, то они при одиночном сокращении минимальны, увеличиваются при зубчатом тетанусе и становятся максимальными при гладком тетаническом сокращении. Одной из причин такого возрастания амплитуды и силы сокращения является то, что увеличение частоты генерации ПД на мембране мышечных волокон сопровождается увеличением выхода и накоплением в саркоплазме мышечных волокон ионов Са 2+ , способствующего большей эффективности взаимодействия между сократительными белками.

Рис. 2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)

При постепенном увеличении частоты раздражения нарастание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до определенного предела — оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, называют оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается уменьшением амплитуды и силы сокращения. Это явление называют пессимумом ответной реакции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину — пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.

В естественных условиях частота и режим посылки моторными нейронами нервных импульсов к мышце обеспечивают асинхронное вовлечение в процесс сокращения большего или меньшего (в зависимости от числа активных мотонейронов) количества двигательных единиц мышцы и суммацию их сокращений. Сокращение целостной мышцы в организме но своему характеру близко к гладкотеганическому.

Для характеристики функциональной активности мышц оценивают показатели их тонуса и сокращения. Тонусом мышцы называют состояние длительного непрерывного напряжения, вызванное попеременным асинхронным сокращением ее моторных единиц. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что в процесс сокращения вовлекаются не все, а лишь те двигательные единицы, свойства которых наилучшим образом приспособлены к поддержанию тонуса мышцы и силы их асинхронного сокращения недостаточно для укорочения мышцы. Сокращения таких единиц при переходе от расслабления к напряжению или при изменении степени напряжения называют тоническими. Кратковременные сокращения, сопровождаемые изменением силы и длины мышцы, называют физическими.

Механизм мышечного сокращения

Мышечное волокно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей специализированный сократительный аппарат-миофибриллы (рис. 3). Кроме этого, важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии, системы продольных трубочек — саркоплазматический ретикулум и система поперечных трубочек - Т-система.

Рис. 3. Строение мышечного волокна

Функциональной единицей сократительного аппарата мышечной клетки является саркомер, из саркомеров состоит миофибрилла. Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками (рис. 4). Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, поэтому сокращения capкомеров вызывают сокращение миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна.

Рис. 4. Схема строения саркомера

Изучение структуры мышечных волокон в световом микроскопе позволило выявить их поперечную исчерченносгь, которая обусловлена особой организацией сократительных белков протофибрилл — актина и миозина. Актиновые филаменты представлены двойной нитью, закрученной в двойную спираль с шагом около 36,5 нм. Эти филаменты длиной 1 мкм и диаметром 6-8 нм, количество которых достигает около 2000, одним концом прикреплены к Z-пластинке. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка - тропонина.

Тропонин и тропомиозин играют (см. рис. 3) важную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина. В середине саркомера между нитями актина располагаются толстые нити миозина длиной около 1,6 мкм. В поляризационном микроскопе эта область видна в виде полоски темного цвета (вследствие двойного лучепреломления) - анизотропный А-диск. В центре его видна более светлая полоска H. В состоянии покоя в ней нет актиновых нитей. По обе стороны А- диска видны светлые изотропные полоски - I-диски , образованные нитями актина.

В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга таким образом, что общая длина саркомера составляет около 2,5 мкм. При электронной микроскопии в центре H -полоски обнаружена М-линия - структура, которая удерживает нити миозина.

При электронной микроскопии видно, что на боковых сторонах миозиновой нити обнаруживаются выступы, получившие название поперечных мостиков. Согласно современным представлениям, поперечный мостик состоит из головки и шейки. Головка приобретает выраженную АТФазную активность при связывании с актином. Шейка обладает эластическими свойствами и представляет собой шарнирное соединение, поэтому головка поперечного мостика может поворачиваться вокруг своей оси.

Использование современной техники позволило установить, что нанесение электрического раздражения на область Z -пластинки приводит к сокращению саркомера, при этом размер зоны диска А не изменяется, а величина полосок Н и I уменьшается. Эти наблюдения свидетельствовали о том, что длина миозиновых нитей не изменяется. Аналогичные результаты были получены при растяжении мышцы — собственная длина актиновых и миозиновых нитей не изменялась. В результате экспериментов выяснилось, что изменялась область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей. Эти факты позволили X. и А. Хаксли предложить теорию скольжения нитей для объяснения механизма мышечного сокращения. Согласно этой теории при сокращении происходит уменьшение размера саркомера вследствие активного перемещения тонких актиновых нитей относительно толстых миозиновых.

Рис. 5. А — схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл. Б — схема анатомической структуры поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума в индивидуальном волокне скелетной мышцы. В — роль саркоплазматического ретикулума в механизме сокращения скелетной мышцы

В процессе сокращения мышечного волокна в нем происходят следующие преобразования:

электрохимическое преобразование:

• генерация ПД;
• распространение ПД по T-системе;
• электрическая стимуляция зоны контакта T-системы и саркоплазматического ретикулума, активация ферментов, образование инозитолтрифосфата, повышение внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ ;

хемомеханическое преобразование:

• взаимодействие ионов Са 2+ с тропонином, изменение конфигурации тропомиозина, освобождение активных центров на актиновых филаментах;
• взаимодействие миозиновой головки с актином, вращение головки и развитие эластической тяги;
• скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга, уменьшение размера саркомера, развитие напряжения или укорочение мышечного волокна.

Передача возбуждения с двигательного мотонейрона на мышечное волокно происходите помощью медиатора ацетилхолина (АХ). Взаимодействие АХ с холинорецептором концевой пластинки приводит к активации АХ-чувствительных каналов и появлению потенциала концевой пластинки, который может достигать 60 мВ. При этом область концевой пластинки становится источником раздражающего тока для мембраны мышечного волокна и на участках клеточной мембраны, прилегающих к концевой пластинке, возникает ПД, который распространяется в обе стороны со скоростью примерно 3-5 м/с при температуре 36 °С. Таким образом, генерация ПД является первым этапом мышечного сокращения.

Вторым этапом является распространение ПД внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая служит связующим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна. Г-система тесно контактирует с терминальными цистернами саркоплазматической сети двух соседних саркомеров. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации ферментов, расположенных в месте контакта, и образованию инозитолтрифосфата. Инозитолтрифосфат активирует кальциевые каналы мембран терминальных цистерн, что приводит к выходу ионов Са 2+ из цистерн и повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ " с 10 -7 до 10 -5 . Совокупность процессов, приводящих к повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ , составляет сущность третьего этапа мышечного сокращения. Таким образом, на первых этапах происходит преобразование электрического сигнала ПД в химический — повышение внутриклеточной концентрации Са 2+ т.е. электрохимическое преобразование (рис. 6).

При повышении внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ происходит их связывание с тропонином, который изменяет конфигурацию тропомиозина. Последний смешается в желобок межу нитями актина; при этом на актиновых нитях открываются участки, с которыми могут взаимодействовать поперечные мостики миозина. Это смещение тропомиозина обусловлено изменением формации молекулы белка тропонина при связывании Са 2+ . Следовательно, участие ионов Са 2+ в механизме взаимодействия актина и миозина опосредовано через тропонин и тропомиозин. Таким образом, четвертым этапом электромеханического сопряжения является взаимодействие кальция с тропонином и смещение тропомиозина.

На пятом этапе электромеханического сопряжения происходит присоединение головки поперечного мостика миозина к мостикуактина — к первому из нескольких последовательно расположенных стабильных центров. При этом миозиновая головка поворачивается вокруг своей оси, поскольку имеет несколько активных центров, которые последовательно взаимодействуют с соответствующими центрами на актиновом филаменте. Вращение головки приводит к увеличению упругой эластической тяги шейки поперечного мостика и увеличению напряжения. В каждый конкретный момент в процессе развития сокращения одна часть головок поперечных мостиков находится в соединении с актиновым филаментом, другая свободна, т.е. существует последовательность их взаимодействия с актиновым филаментом. Это обеспечивает плавность процесса сокращения. На четвертом и пятом этапах происходит хемомеханическое преобразование.

Рис. 6. Электромеханические процессы в мышце

Последовательная реакция соединения и разъединения головок поперечных мостиков с актиновым филаментом приводит к скольжению тонких и толстых нитей относительно друг друга и уменьшению размеров саркомера и общей длины мышцы, что является шестым этапом. Совокупность описанных процессов составляет сущность теории скольжения нитей (рис. 7).

Первоначально полагали, что ионы Са 2+ служат кофактором АТФазной активности миозина. Дальнейшие исследования опровергли это предположение. У покоящейся мышцы актин и миозин практически не обладают АТФазной активностью. Присоединение головки миозина к актину приводит к тому, что головка приобретает АТФазную активность.

Рис. 7. Иллюстрация теории скользящих нитей:

А. а — мышца в покое: А. 6 — мышца при сокращении: Б. а. б — последовательное взаимодействие активных центров миозиновой головки с центрами на активной нити

Гидролиз АТФ в АТФазном центре головки миозина сопровождается изменением конформации последней и переводом ее в новое, высокоэнергетическое состояние. Повторное присоединение миозиновой головки к новому центру на актиновом филаменте вновь приводит к вращению головки, которое обеспечивается запасенной в ней энергией. В каждом цикле соединения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик. Быстрота вращения определяется скоростью расщепления АТФ. Очевидно, что быстрые фазические волокна потребляют значительно больше АТФ в единицу времени и сохраняют меньше химической энергии во время тонической нагрузки, чем медленные волокна. Таким образом, в процессе хемомеханического преобразования АТФ обеспечивает разъединение головки миозина и акгинового филамента и энергетику для дальнейшего взаимодействия головки миозина с другим участком актинового филамента. Эти реакции возможны при концентрации кальция выше 10 -6 М.

Описанные механизмы укорочения мышечного волокна позволяют предположить, что для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са 2+ . Экспериментально было доказано, что саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм — кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе АТФ. а энергообеспечение работы кальциевого насоса — также за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления. Некоторое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов. Затем концентрация АТФ снижается ниже критического уровня и возможность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исчезает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидностью скелетных мышц.

• Гидролиз АТФ под действием миозина, в результате поперечные мостики получают энергию для развития тянущего усилия
• Связывание АТФ с миозином, ведущее к отсоединению поперечных мостиков, прикрепленных в актину, что создает возможность повторения цикла их активности
• Гидролиз АТФ (под действием Са 2+ -АТФазы) для активного транспорта ионов Са 2+ в латеральные цистерны саркоплазматического ретикулума, снижающий уровень цитоплазматического кальция до исходного уровня

Суммация сокращений и тетанус

Если в эксперименте на отдельное мышечное волокно или всю мышцу действуют два быстро следующих друг за другом сильных одиночных раздражения, то возникающие сокращения будут иметь большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражениями, как бы складываются. Это явление называется суммацией сокращений (рис. 8). Оно наблюдается как при прямом, так и непрямом раздражении мышцы.

Для возникновения суммации необходимо, чтобы интервал между раздражениями имел определенную длительность: он должен быть длиннее рефрактерного периода, в противном случае на второе раздражение не будет ответа, и короче всей длительности сократительного ответа, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого раздражения. При этом возможны два варианта: если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться, то на миографической кривой вершина этого сокращения будет отделена от вершины первого западением (рис 8, Ж-Г); если же второе раздражение действует, когда первое еще не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя единую суммированную вершину (рис 8, А-В).

Рассмотрим суммацию в икроножной мышце лягушки. Продолжительность восходящей фазы ее сокращения примерно 0,05 с. Поэтому для воспроизведения на этой мышце первого типа суммации сокращений (неполная суммация) необходимо, чтобы интервал между первым и вторым раздражениями был больше 0,05 с, а для получения второго типа суммации (так называемая полная суммация) — меньше 0,05 с.

Рис. 8. Суммация мышечных сокращений 8 ответ на два стимула. Отметка времени 20 мс

Как при полной, так и при неполной суммации сокращений потенциалы действия не суммируются.

Тетанус мышцы

Если на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют ритмические раздражения с такой частотой, что их эффекты суммируются, наступает сильное и длительное сокращение мышцы, называемое тетаническим сокращением , или тетанусом.

Амплитуда его может быть в несколько раз больше величины максимального единичного сокращения. При относительно малой частоте раздражений наблюдается зубчатый тетанус , при большой частоте - гладкий тетанус (рис. 9). При тетанусе сократительные ответы мышцы суммированы, а электрические ее реакции — потенциалы действия — не суммируются (рис. 10) и их частота соответствует частоте ритмического раздражения, вызвавшего тетанус.

После прекращения тетанического раздражения волокна полностью расслабляются, их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется послететанической, или остаточной, контрактурой.

Чем быстрее сокращаются и расслабляются волокна мышцы, тем чаще должны быть раздражения, чтобы вызвать тетанус.

Утомление мышцы

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Рис. 9. Тетанус изолированного мышечного волокна (по Ф.Н. Серкову):

а — зубчатый тетанус при частоте раздражения 18 Гц; 6 — гладкий тетанус при частоте раздражения 35 Гц; М — миограмма; Р — отметка раздражения; В — отметка времени 1 с

Рис. 10. Одновременная запись сокращения (а) и электрической активности (6) скелетной мышцы кошки при тетаническом раздражении нерва

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен небольшой груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает до нуля. Регистрируемую при этом запись сокращений называют кривой утомления.

Понижение работоспособности изолированной мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами:

• во время сокращения в мышце накапливаются продукты обмена веществ (фосфорная, молочная кислоты и др.), оказывающие угнетающее действие на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия. Если изолированную мышцу, помещенную в небольшой объем жидкости Рингера, длительно раздражая, довести до полного утомления, то достаточно только сменить омывающий ее раствор, чтобы восстановились сокращения мышцы;
• постепенное истощение в мышце энергетических запасов. При длительной работе изолированной мышцы резко уменьшаются запасы гликогена, вследствие чего нарушается процесс ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимый для осуществления сокращения.

И.М. Сеченов (1903) показал, что восстановление работоспособности утомленных мышц руки человека после длительной работы по подъему груза ускоряется, если в период отдыха производить работу другой рукой. Временное восстановление работоспособности мышц утомленной руки может быть достигнуто и при других видах двигательной активности, например при работе мышц нижних конечностей. В отличие от простого покоя такой отдых был назван И.М. Сеченовым активным. Он рассматривал эти факты как доказательство того, что утомление развивается прежде всего в нервных центрах.

Работа № 9.

Изотоническое сокращение развивается в том случае, если к мышце не прилагается никакой нагрузки. Если появляется нагрузка, мышца должна генерировать большую силу, чтобы передвинуть ее. Латентный период также будет удлинятся, так как он требует больше времени для развития необходимой силы, которая генерируется мышцей. Скорость сокращения зависит от нагрузки, которой мышца противодействует. Максимальная скорость достигается при минимальной нагрузке и наоборот более высокая нагрузка сопровождается замедлением скорости мышечного сокращения.

Выберите клавишу «Эксперимент» на верхней панели экрана, а затем -работу «Изотоническое сокращение». Появившийся экран (рис. 4) сходен с экраном работы «Одиночный стимул». Заметьте, что дополнительные дисплеи «Мышечная длина» (Muscle length ) и «Скорость» (Velosity ) добавлены ниже экрана осциллографа, а мышца с левой стороны экрана теперь свободно свисает на нижнем ее конце. Грузовой ящик под мышцей открыт; внутри его находятся четыре весовых категории, каждая из которых может быть приложена к мышце. Выше грузового ящика находится передвижная платформа, которой вы можете управлять при нажатии кнопок (+ ) или (- ) под обозначением «Высота платформы» (Platform Height ). В этой работе вы прикладываете вес к концу мышцы, чтобы наблюдать изотоническое сокращение.

Ход работы:

1. Потенциал устанавливаем на отметке 8,2, а высоту платформы - на 75 мм.

2. Нажмите на отметку 0,5 г. веса в грузовом ящике и прикрепите груз к свисающему свободному концу мышцы. Вес будет растягивать мышцу, и достигать опоры на платформе.

3. Нажмите кнопку «Стимуляция» (Stimulate ) и наблюдайте за записью. Наблюдайте увеличение силы, с последующим коротким плато, сопровождающимся фазой релаксации. Заметим, что показатель активной силы (Active ) остается тем же самым, как и вес, который прикрепляется к мышце (0,5 г).

Рисунок 12. Оборудование для эксперимента с изотоническим сокращением.

Сколько требуется времени, чтобы мышца генерировала 0,5 г. силы (мсек)?

4. Нажмите кнопку «Стимуляция» снова, наблюдайте за мышцей и экраном внимательно. Затем нажмите кнопку «Регистрировать результат».

В какой точке графика мышца укорачивается?

Вы можете наблюдать по графической записи, что мышца развивает увеличение силы до того, как она достигнет фазы плато. Почему укорочение мышцы не происходит до фазы плато?

5. Уберите вес 0,5 г. и прикрепите вес 1,0 г. к мышце. Оставьте предшествующую графическую запись на экране.

6. Нажмите кнопку «Стимуляция», а затем кнопку «Регистрировать результат».

Требуется ли растяжение для мышцы, чтобы достичь развития силы, необходимого для передвижения веса?

Отличается ли эта графическая запись от записи, сделанной с прикреплением веса 0,5 г. ?

7. Оставляя эти две графические записи из экране, повторите эксперимент с оставшимися весами. Нажимай кнопку «Регистрировать результат», после каждой серии. Зарегистрируйте полученные результаты в своем отчете.

8. После завершения регистрации данных для всех четырех весов, нажмите кнопку «Инструменты» (Tools) на верхней панели экрана и кнопку «Составить чертеж результатов»(Plot data) .

9. Передвигайте голубую квадратную полоску по оси Y до кривой «Скорость» (Velocity ) и по оси X до кривой «Вес» (Weight) .

1) При каком весе скорость сокращения является наибольшей?

2) Что происходит, когда вы прикрепляете вес 2,0 г. к мышце и стимулируете ее?

3) Чем эта запись отличается от других?

4) Какой вид сокращения вы наблюдаете?

10. Закройте окно экрана «Составить чертеж результатов» (Plot data| , нажимая на «X» в верхнем правом углу окна экрана. Если вы еще держите вес, прикрепленный к мышце, удалите его. Нажмите кнопку «Убрать следовые метки» (Clear Tracings), чтобы очистить экран осциллографа.

11. Поместите 0,5 г. веса на мышцу и поднимите платформу до 100 мм.

12. Нажмите кнопку «Стимуляция» и наблюдайте запись мышечного сокращения.

Какой вид записи вы получаете? Какова сила сокращения?

13. Нажмите кнопку «Record data », затем повторите этапы 12-13 для каждого оставшегося веса (не забывайте регистрировать результат после каждой серии со сменой веса). Зафиксируйте полученные результаты в своем отчете

Опишите вашу запись и объясните, что происходит на них?

14. Нажмите кнопку «Clear Tracings ».

15. Поместите вес 1,5 г. на мышцу.

16. Установить платформу на высоту 90 мм.

17. Нажать кнопку «Stimulate» , а затем «Record data ».

18. Повторите этапы 16-18, за исключением самого нижнего положения платформы, высотой 10 мм, пока не достигните 60 мм (то есть устанавливайте платформу на высоту 80, 70, а затем 60 мм).

19. Нажмите кнопку «Tools », а затем «Plot Data ».

20. Внутри окна экрана «Составить чертеж результатов» передвигайте голубую квадратную полоску по оси X до «Длина» (Length ), а по оси Y до «Скорость» (Velocity ).

Какая длина мышцы генерирует наибольшую скорость сокращения?

21. Закрыть окно «Plot Data », нажимая на символы «X» в верхнем правом углу окна экрана.

22. Зарегистрируйте полученные результаты в своем отчете. Нарисуйте кривые одиночного и тетанического сокращения.

АНАЛИЗЫ КРОВИ

Краткий словарь используемых терминов

Hematocrit Determination -Определение гематокрита

Contaminated Disposal Container -Контейнер для загрязнений

Blood sample -Проба крови

Height of column of blood - Высота колонки крови

Height of red blood cell layers - Высота красных клеток крови

Height of white blood cell layers - Высота белых клеток крови

% WBC - Процент белых клеток крови

Рис. 13. Модель оборудования для определения гематокрита

Гематокритный показатель (гематокрит) свидетельствует о соотношении форменных элементов и плазмы крови. Для его выявления кровь центрифугируют в градуированной пробирке. В модельном наборе Вы видите 6 проб крови, в штативе сверху справа – капилляры для забора крови, рядом с пробирками кювета с расплавленным парафином. Слева – центрифуга и мерная линейка.

Алгоритм действий :

1. С помощью мышки берем капилляр и опускаем его кончик в первую пробирку с кровью. Затем переносим кончик капилляра в парафин (это нужно для того, чтобы герметизировать капилляр и не позволить крови вытечь). После этого помещаем капилляр в ячейку центрифуги.

2. Повторите эти шаги со всеми пробами крови.

3. Когда все ячейки центрифуги будут заполнены, установите время ее работы на 5 мин.

4. После прекращения работы центрифуги захватите первый капилляр и поместите его на мерную линейку и нажмите Record data для регистрации данных в таблицу результатов исследования. Уберите капилляр в контейнер для мусора.

5. Повторите это со всеми капиллярами.

6. Запишите данные таблицы в протокольную тетрадь и сделайте вывод.

Работа № 2. ИЗУЧЕНИЕ ОСЕДАНИЯ ЭРИТРОЦИТОВ .

Эритроциты, оставленные без движения, оседают на дно пробирки. Скорость их оседания зависит от количеств клеток и скорости их склеивания (агглютинации) в комочки.

Словарик :

Simple - Проба

Sodium chloride - Хлорид натрия

Blood sample -Проба крови

Высота эритроцитарного столбика - Distance RBCs have setting

Время прошедшее - Time elapsed

Sedimentation rate - Показатель осадка

Рис. 14. Оборудование для исследования СОЭ

Алгоритм действий :

1. Захватите из контейнера пробирки и расставьте и в штатив. Затем в каждую из шести пробирок поместите пробу крови из бутылочек слева вверху и добавьте 3,8% раствор Sodium citrate. Нажмите Mix для перемешивания содержимого.

2. С помощью мышки захватите первую пробирку и вылейте кровь в капилляр в штативе справа. Пустую пробирку выбросьте в контейнер для мусора.

3. Повторите это со всеми пробами крови.