Тест vo2 max расчет. Показатель VO2 Max — характеристики, измерение. Примеры тренировок для увеличения VO2 max

Ученые уже более трёх десятков лет манипулируют различными физиологическими параметрами для повышения эффективности тренинга. Однако вопросов все еще остается значительно больше, чем ответов. Многие современные методики были созданы благодаря многочисленным ошибкам, но при этом лишь малая их часть имеют под собой научную основу.

Достаточно длительное время показатель VO2 max (максимальное потребление кислорода) используется для построения тренировочного процесса и именно с его помощью определяется производительность и прогресс спортсмена. Однако зачастую возникает вопрос в необходимости применения данного параметра. Сегодня мы расскажем, чем важен для бегунов показатель VO2 max.

VO2 max: что это и как расшифровать

Люди, интересующиеся бегом, наверняка слышали о невероятных значениях данного параметра у про-атлетов. Скажем, у Лэнса Армстронга VO2 max составляет 84 мл/кг/мин. Однако возникает вопрос - насколько этим цифрам можно доверить и стоит ли это делать вообще. Если не вдаваться в научную терминологию, то ответ будет - нет.

Вопреки расхожему мнению, VO2 max представляет собой простое измерение и не может в полной мере показать уровень тренированности спортсмена либо его потенциал. Если использовать только этот показатель для определения самого быстрого среди нескольких бегунов, то сделать это у нас не получится.

Дело в том, что данный показатель не способен точно отразить самые важные процессы - транспортировку и утилизацию кислорода в мускульных тканях. Чтобы понять, с чем это связано, следует узнать о VO2 max больше. Именно этим мы сейчас и займёмся. Впервые понятие «максимальное потребление кислорода» было описано и начало использоваться ещё в двадцатых годах. Основными постулатами данной теории были:

• Есть верхний предел потребления кислорода.
• Имеется значительная разница в показателях VO2 max.
• Чтобы успешно преодолевать средние и длинные дистанции атлет должен обладать высоким VO2 max.
• Ограничителем VO2 max выступает способность сердечнососудистой системы доставлять кислород в мускульные ткани.

Сегодня ученые используют следующую формулу для расчета данного показателя - VO2 max = Q x (CaO2 – CvO2), в которой Q - сердечный выброс, СаО2 - количество кислорода в артериальном кровотоке, CvO2 - количество кислорода в венозном кровотоке.

В свою очередь способность поглощать и утилизировать кислород зависит от различных факторов, которые можно увидеть на всем пути движения кислорода по организму. Чтобы определить, чем важен для бегунов показатель VO2 max, необходимо разобраться с движение кислорода от легких до митохондрий. Ученые называют этот путь кислородным каскадом, который состоит из нескольких этапов.

1. Потребление кислорода. После вдоха кислород поступает в легкие и свой путь по трахеобронхиальному дереву, попадая в результате в капилляры и альвеолы. С их помощью кислород оказывается в кровотоке.
2. Транспортировка кислорода. Сердечный мускул выбрасывает кровь, которая поступает в органы и ткани нашего организма. Через сеть капилляров кислород попадает в мускулы.
3. Утилизация кислорода. Кислород доставляется в митохондрии и используется для аэробного окисления. Кроме этого он принимает активное участие в цепочке переноса электролитов.

Влияние дыхательной системы на показатель VO2 max?

Количество кислорода, поступающего из дыхательных мешочков в капилляры, напрямую зависит от разности давления между сосудами и альвеолами. Также большое значение здесь имеет и количество капилляров, которое увеличивается по мере увеличения тренированности атлета.

Вполне очевидно, что количество используемого кислорода, напрямую, зависит от скорости бега. Чем она выше, тем активнее работают клеточные структуры мускульных тканей и им необходимо больше кислорода. Спортсмен среднего уровня подготовки развивает скорость около 15 км/ч и потребляет порядка 50 миллилитров кислорода в минуту на каждый кисло массы своего тела.

Но VO2 max не может увеличиваться до бесконечности. В ходе исследований было установлено, что при определенной скорости наступает плато, и показатель максимального потребления кислорода уже не увеличивается. Наличие этой своеобразной физиологической границы доказано в ходе многочисленных экспериментов и сомнению не подвергается.

Если вы хотите знать, чем важен для бегунов показатель VO2 max, то важно учитывать один фактор, касающийся интенсивности тренинга. Даже если спортсмен работает тяжело, то насыщение крови кислородом не может опуститься ниже 95 процентов. Это говорит нам о том, что потребление и транспортировка кислорода из легких в кровоток не могут ограничивать производительность атлета, ведь кровь хорошо насыщена.

В то же время ученые обнаружили у опытных бегунов феномен, названный «артериальной гипоксией». В этом состоянии показатель насыщения крови кислородом может упасть до 15 процентов. Между показателями VO2 max и насыщения крови кислородом существует прямая зависимость - снижение второго параметра на 1 процент, приводит к падению второго на 1–2 %.

Причина возникновения феномена «артериальной гипоксии» была установлена. При мощном сердечном выбросе кровь быстро проходит легкие, и не успевает насытиться кислородом. Мы уже говорили, что на показатель VO2 max оказывает влияние количество капилляров в альвеолах, скорость процесса диффузии и сила сердечного выброса. Однако здесь необходимо учитывать и работу мускулов, принимающих участие в процессе дыхания.

Это связано с тем, что дыхательный мускулы при выполнении своей работы также используют кислород. Во время тренинга у опытного атлета этот показатель составляет порядка 15–16 процентов от максимального потребления кислорода. Существует еще одна причина способности процесса дыхания ограничивать производительность бегуна - конкуренция за кислород между скелетными и дыхательными мускулами.

Говоря проще, диафрагма способна забирать часть кислорода, который в результате не достигнет мускулов ног. Это возможно в случае, когда интенсивность бега составляет 80 процентов от VO2 max. Таким образом, условно-средняя интенсивность бега способна вызвать усталость диафрагмы, что приведет к падению концентрации кислорода в крови. В ходе исследований было доказана эффективность дыхательной гимнастики, позволяющие повысить работоспособность бегунов.

Как влияет транспортировка кислорода на показатель VO2 max?

В первую очередь речь идет об адаптации сердечного мускула и сосудистой системы. Одним из самых сильных ограничителей показателя VO2 max принято считать сердечный выброс. Он зависит от ударного объема сердечного мускула и частоты его сокращений. Максимальная ЧСС не может изменяться во время тренинга. Зато ударный объем в состоянии покоя и под воздействием физических нагрузок отличается. Повысить его можно благодаря увеличению размера и сократительной способности сердца.

Второй важнейший фактор в транспортировке кислорода - гемоглобин. Чем больше в крови содержится красных телец, тем больше кислорода будет доставляться в ткани. Учеными было проведено много исследований на эту тему. В результате можно смело говорить о том, что концентрация красных телец в крови оказывает существенное влияние на показатель VO2 max.

Собственно именно поэтому многие атлеты используют препараты, позволяющие ускорить процесс производства красных телец. Их часто называют «допингом для крови». Достаточно много скандалов в большом спорте было связано с применение именно этих средств.

Как увеличить показатель VO2 max?

• Разминка длительностью в десять минут.
• Бег в течение 6 минут с максимальной скоростью.
• 10-минутный отдых.

Если вы обладаете достаточным тренировочным опытом, то можно использовать так называемые лактата интервалы. После разминки в высоком темпе преодолейте дистанцию от 800 до 1200 метров и переходите на медленный бег (400 метров). Однако напомним, что лактата интервалы можно использовать только хорошо тренированным бегунам.

Фитнес-тест Polar - это простой, быстрый и безопасный способ оценить ваше аэробное состояние (функциональное состояние сердечно-сосудистой системы) в состоянии покоя. Результат, Polar OwnIndex, соответствует вашему максимальному потреблению кислорода (VO 2max), что обычно является показателем аэробного состояния. На значение OwnIndex также влияет ваш опыт тренировок, сердечный ритм, вариабельность сердечного ритма в состоянии покоя, пол, возраст, рост и вес тела. Фитнес-тест Polar предназначен для здоровых взрослых людей.

Аэробное состояние - это показатель того, насколько хорошо ваша сердечно-сосудистая система транспортирует и использует кислород, поступающий в организм. Чем лучше ваше аэробное состояние, тем сильнее ваше сердце и тем эффективнее оно работает. Хорошее аэробное состояние благотворно влияет на общее состояние здоровья. К примеру, оно уменьшает риск гипертонии, сердечно-сосудистых заболеваний и инсульта. Если вы хотите улучшить свое аэробное состояние, в среднем вам потребуется шесть недель регулярных тренировок, чтобы отметить значительные изменения показателя OwnIndex. Если вы изначально находитесь в не очень хорошей физической форме, вы увидите прогресс еще быстрее. Чем лучше ваше аэробное состояние, тем меньше изменится ваш OwnIndex.

Для улучшения аэробного состояния оптимальны тренировки, задействующие большие группы мышц. К ним относятся бег, езда на велосипеде, ходьба, гребля, плавание, катание на коньках и беговых лыжах. Чтобы отследить свой прогресс, проведите измерение показателя OwnIndex два раза на протяжении первых двух недель, а затем повторяйте тест примерно раз в месяц.

Для обеспечения надежности результатов теста необходимо соблюдение следующих основных условий:

• Вы можете выполнять тест в любых условиях: дома, на работе, в фитнес-центре; однако необходимо обеспечить спокойную обстановку. Исключите любой беспокоящий вас шум (звуки телевизора, радио, телефон); вы не должны ни с кем разговаривать.
• Повторный тест должен проводиться в тех же условиях, в то же время дня.
• За 2–3 часа до проведения теста воздерживайтесь от тяжелой пищи и курения.
• В день проведения теста и накануне воздерживайтесь от избыточных физических нагрузок, употребления алкоголя и стимулирующих лекарственных препаратов.
• Расслабьтесь и успокойтесь. Полежите спокойно 1–3 минуты.

Перед проведением теста

Обратите внимание, что тест можно проводить, только если вы выполнили настройку устройства A300 на сайте flow.polar.com/start .

Фитнес-тест работает только с совместимыми датчиками ЧСС Polar. Фитнес-тест - это собственная интеллектуальная функция для тренировок Polar, для работы которой необходимо точное измерение частоты вариабельности сердечного ритма. Именно поэтому и необходим датчик ЧСС Polar.

Перед началом теста проверьте правильность данных, которые вы ввели в онлайн-сервисе Flow.

Проведение теста

1. Зайдите в меню Фитнес-тест > Начать тестирование . Устройство A300 начнет поиск вашего датчика ЧСС. На дисплее появится надпись Датчик ЧСС найден и Лягте и расслабьтесь . Начинается тест.
2. Лягте, оставайтесь в расслабленном состоянии, ограничьте движения тела и общение с людьми. По мере проведения теста полоса на устройстве А300 будет заполняться.
3. По завершении теста появится надпись Тест завершен и отобразятся результаты тестирования.
4. Нажмите кнопку ВНИЗ, чтобы узнать значение VO 2max . Нажмите кнопку СТАРТи выберите Да , чтобы обновить значение VO 2max , которое отображается на онлайн-сервисе Polar Flow.

Вы в любой момент можете прервать тестирование, нажав кнопку НАЗАД . На дисплее появится надпись Тест отменен .

Устранение неполадок

• Отображается надпись Коснитесь датчика устройством A300 , если A300 не может найти датчик ЧСС. Коснитесь датчика устройством А300, чтобы найти датчик и выполнить сопряжение.
• Не удалось найти датчик ЧСС . Проверьте, влажные ли электроды датчика ЧСС и достаточно ли плотно сидит ремень.
• Если A300 не может найти датчик ЧСС, отображается надпись Необходим датчик Polar HR .

Результаты тестирования

Результат последнего тестирования можно просмотреть в меню Фитнес-тест > Результаты тестирования . Результаты можно также просмотреть в Дневнике тренировок приложения Flow.

Для визуального анализа результатов фитнес-теста воспользуйтесь онлайн-сервисом Flow, где из Дневника можно просмотреть подробные сведения о проведенном тесте.

Классы уровней физического состояния

Мужчины

Женщины

Классификация основана на обзоре 62 исследований, в ходе которых показатель VO 2max измерялся непосредственно у здоровых взрослых в США, Канаде и 7 странах Европы. Ссылки: Shvartz E, Reibold RC. Aerobic fitness norms for males and females aged 6 to 75 years: a review. (Исследование норм аэробного состояния у представителей мужского и женского пола в возрасте от 6 до 75 лет). Aviat Space Environ Med; 61:3-11, 1990.

Vo 2max

Существует установленная взаимосвязь между максимальным потреблением кислорода (VO2 max) и кардиореспираторной выносливостью, поскольку поставляемое тканям количество кислорода зависит от работы легких и сердца. VO2 max (максимальное потребление кислорода, максимальная аэробная способность) - это максимальный уровень, на котором организм способен использовать кислород при максимальной нагрузке; он непосредственно связан с максимальной способностью сердца поставлять кровь мышцам. VO2 max может быть измерен или определен расчетным путем при помощи фитнес-тестов (например, тестов на максимальную нагрузку, тестов на субмаксимальную нагрузку, фитнес-теста Polar). VO2 max достоверно отражает кардиореспираторную выносливость и позволяет спрогнозировать выносливость во время продолжительных забегов, велосипедных заездов, лыжных гонок или плавания на длинные дистанции.

VO2 max может выражаться в миллиметрах в минуту (мл/мин = мл ■ мин-1) или в миллиметрах в минуту, разделенных на вес в килограммах (мл/кг/мин = мл ■ кг-1■ мин-1).

– это показатель способности организма усваивать кислород получаемый из окружающей среды. В некоторых случаях этот показатель интерпретируют как степень эффективности проделанной работы на тренировке или показатель аэробной физической работоспособности.

Впервые показатель VO2 был измерен учеными Арчибальд Вивиен Хиллом и Джорджем Лаптоном еще в 1923 году.

Во время проведения эксперимента в качестве испытуемого был использован бегун, который преодолевал дистанцию с переменной скоростью по травяной поверхности. В результате при помощи специального оборудования тех времен было обнаружено, что атлет достигает максимального показателя VO2 4,080 литров в минуту при скорости 243 метра в минуту.

Показатель в 4,080 л/мин был принят за максимальный по той причине, что дальнейшее повышение скорости атлетом не привело к увеличению VO2.

В результате эксперимента ученые сделали следующий вывод:

“Во время бега потребность в кислороде неуклонно повышается и достигает экстремальных значений, тогда как истинное потребление кислорода превысить уже невозможно”

По сути это было первое упоминание понятия о кислородном долге или анаэробном беге, которое часто применяется в современной спортивной физиологии.

Как определить VO2 max?

Показатель максимального усвоения кислорода измеряют у каждого спортсмена, который переступает черту любителя и становится профессионалом. Чтобы измерить VO2 max необходимо специальное оборудование, которое установлено во многих центрах спортивной медицины и физиологии.

Существует 2 способа измерения этого показателя: лабораторный (точный) и при помощи фитнес-трекеров.

Лабораторный способ измерения VO2 max.

Перед началом исследования спортсмену надевают кислородную маску, с помощью которой он будет дышать на протяжении измерений. После этого атлет становится на беговую дорожку и начинает бежать. Во время исследования постепенно увеличивается скорость бега, а также угол наклона дорожки.

В тот момент, когда атлет производит циклическую работу, исследователи измеряют остаток кислорода в воздухе, который выдыхает спортсмен. Измерение длится до момента, когда спортсмен достигает максимального уровня физической нагрузки. Показателями достижения максимальной нагрузки служат:

• Скорость;
• Частота дыхания;
• Максимальный пульс.

Когда испытуемый более не может продолжать тест, он показывает команду врачу и беговая дорожка останавливается. Таким образом определяется VO2 max с высокой точностью.

Измерение при помощи фитнес-трекеров от Garmin и Polar.

Суть этого способа сводится к простому следованию инструкций, которые написаны специально для измерения VO2 и только для конкретной модели трекера. Это значит, что данный способ измерения не имеет ничего общего с методикой, которая применяется в лабораторных условиях.

При использовании фитнес-трекера все, что нужно от испытуемого – купить трекер и следовать простым инструкциям.

Чтобы получить результаты, которые будут максимально приближены к лабораторным, необходимо соблюсти 5 правил:

1. Окружающая обстановка должна быть спокойной. Любые отвлекающие моменты должны быть устранены. Нельзя с кем-либо разговаривать. В остальном тест может проводиться дома, на рабочем месте или в фитнес-клубе;
2. Необходимо воздержаться от употребления пищи или курение на 2-3 часа до начала тестирования;
3. Перед включением теста необходимо лечь и расслабиться в течение 2-3 минут;
4. В случае необходимости повторного тестирования важно, чтобы обстановка и время дня были те же.

На основании многочисленных исследований была определена норма для мужчин – 45 мл/кг/мин, и женщин – 38 мл/кг/мин. Интересно, что этот показатель у Уле-Эйнар Бьорндалена равен 96 мл/кг/мин. Для примера у лошади, как у самого выносливого животного – 180 мл/кг/мин.

После того, как при помощи одного из методов Вами будет получен результат теста, необходимо воспользоваться таблицей ниже, чтобы определить уровень своей аэробной физической работоспособности.

Таблица показателей для мужчин.

Возраст	Крайне низкий	Низкий	Нормальный	Средний	Хороший	Очень хороший	Превосходный
20-24	< 32	32-37	38-43	44-50	51-56	57-62
	< 31	31-35	36-42	43-48	49-53	54-59	> 59
30-34	< 29	29-34	35-40	41-45	46-51	52-56
	< 28	28-32	33-38	39-43	44-48	49-54	> 54
40-44	< 26	26-31	32-35	36-41	42-46	47-51
	< 25	25-29	30-34	35-39	40-43	44-48	> 48
50-54	< 24	24-27	28-32	33-36	37-41	42-46
	< 22	22-26	27-30	31-34	35-39	40-43	> 43
60-65	< 21	21-24	25-28	29-32	33-36	37-40

Таблица показателей для женщин.

Возраст	Крайне низкий	Низкий	Нормальный	Средний	Хороший	Очень хороший	Превосходный
20-24	< 27	27-31	32-36	37-41	42-46	47-51
	< 26	26-30	31-35	36-40	41-44	45-49
	< 25	25-29	30-33	34-37	38-42	43-46	> 46
35-39	< 24	24-27	28-31	32-35	36-40	41-44
	< 22	22-25	26-29	30-33	34-37	38-41	> 41
45-49	< 21	21-23	24-27	28-31	32-35	36-38
	< 19	19-22	23-25	26-29	30-32	33-36	> 36
55-59	< 18	18-20	21-23	24-27	28-30	31-33
	< 16	16-18	19-21	22-24	25-27	28-30

Показатель VO2 является наследуемым, то есть передается от родителей к детям. Это имеет положительную и отрицательную стороны. С одной стороны, иметь высокий показатель VO2 от рождения хорошо, но с другой стороны люди с низким показателем при рождении даже при длительных изнурительных тренировках могут не достичь такого же показателя.

На какие физические качества влияет VO2 max?

Показатель усвоения кислорода из воздуха играет важную, если не решающую, роль в достижении успеха во всех видах спорта с циклической направленностью и не только. Чем выше показатель VO2, тем легче спортсмен переносит нагрузки и быстрее восстанавливается. Иными словами, этот показатель стал чуть ли не важнейшим при проведении спортивного отбора.

Основными физическими качествами, которые зависят от данного показателя являются быстрота и скоростно-силовая выносливость. Чем выше показатель VO2 max, тем дольше атлет может поддерживать максимальную скорость. Помимо этих двух качеств, данный показатель играет ключевую роль в определении общей выносливости спортсмена. Во многом поэтому знаменитый биатлонист Бьорндален обладает столь впечатляющими 96 мл/кг/мин., что на 51 пункт больше, чем у нетренированного молодого мужчины.

Как улучшить показатель VO2max?

Любая система организма и ее составляющие может быть улучшена путем правильного воздействия. В случае с показателем усвояемости кислорода можно применять различные виды упражнений, среди которых можно выделить:

• Занятия бегом;
• Быстрая ходьба;
• Езда на велосипеде;
• Ходьба на лыжах;
• Плавание.

Мы же в качестве примера используем бег, как наиболее простой и доступный вид спорта.

Лучшим видом бега, который будет эффективно увеличивать необходимый нам показатель, является . Поэтому, чтобы правильно воздействовать на VO2 используйте следующий вариант тренировки: 4-6 отрезков по 800 метров в быстром темпе с последующим переходом на медленный бег. Или же пробежка с высоким темпом на протяжении 20 минут.

Также были проведены исследования, которые доказали, что более эффективно развивается данный показатель в горной местности на высоте 1500 метров над уровнем моря.

Некоторое время назад мы об умных часах Withings, которые научились замерять уровень VO2 max. Если вы серьезно относитесь к фитнесу, то наверняка втречались с этим понятиям на каком-то этапе тренировок. Но что это значит?

VO2 max — это максимальный объем кислорода, который может использовать человек. Другими словами, это измерение вашей способности потреблять кислород. Кроме того, это отличный способ определить крепость сердечно-сосудистой системы. У людей с высоким уровнем VO2 max лучше циркулирует кровь, а значит она эффективнее распределяется на все мышцы, задействованные при физической нагрузке.

Как измеряется VO2 max

Этот показатель складывается из количества миллилитров кислорода, потребляемых за одну минуту на массу тела. Профессиональные спортсмены проходят этот тест в специальных лабораториях на беговой дорожке. В ходе теста определяется количество кислорода, которое требуется спортсмену, в том числе и в тех моментах, когда интенсивность нагрузок увеличивается. Обычно процесс занимает порядка 10-15 минут.

Что касается часов Withings Steel HR Sport, то здесь VO2 max определяется при помощи данных о скорости вашей тренировки и частоты сердечных сокращений.

Самые высокие показатели VO2 max

Самый высокий показатель был зафиксирован у велосипедиста Оскара Свендзена, он составлял 97,5 мл/кг/мин. В целом, лучшие результаты показывают представители тех видов спорта, которые требуют особой выносливости. По статистике, гребцы и бегуны имеют самый высокий уровень V02 max среди других спортсменов.

Что влияет на показатели V02 max

Огромную роль играют генетика и физическая подготовка. Однако есть еще несколько факторов, которые в некоторой степени определяют VO2 max человека.

• Пол: Как правило, уровень VO2 max у женщин примерно на 20% ниже, чем у мужчин.
• Рост: Чем ниже ростом человек, тем выше его показатели.
• Возраст: Максимальный уровень фиксируется в возрасте от 18 до 25 лет, после чего уменьшается.

Также показатель V02 max можно улучшить, увеличив продолжительность и интенсивность тренировки или просто начать заниматься спортом, если вы этого еще не сделали. И по мере того, как вы становитесь более опытным, вам нужно постепенно увеличивать интенсивность тренировок.

На нашем сайте - о концепции VO2max, дыхании в беге и том, как эту информацию может с пользой применить обычный бегун вроде нас с вами.

Бегуны всех уровней, от увлеченных любителей до профессионалов, ищут пути для повышения эффективности тренировок для улучшения результатов и новых рекордов.

Бег на длинные дистанции требует от спортсмена большого объема тренировок на выносливость для преодоления постоянного физиологического стресса. Различные способы манипуляции физиологическими параметрами для улучшения выносливости и эффективности бегунов ведутся вот уже более 30 лет, хотя остается достаточное количество вопросов (1). Большинство методик, известных сегодня, появились в результате многочисленных проб и ошибок, а чёткое научное обоснование получили лишь некоторые из них (2, 3, 4).

Длительное время показатель максимального потребления кислорода (VO2max) используется в качестве некоей «магической пули», позволяя выстраивать тренировки на основании его значения и проводить анализ производительности и прогресса атлета. Но так ли он хорош, всем ли подходит и можно ли на него полагаться?

Считается, что для каждого увлеченного бегом человека, показатель VO2max (или VDOT у Дэниелса) фактически определяет его талант или потенциал. Величина VO2max определяет максимальное потребление кислорода (МПК), и это один из наиболее часто используемых показателей для отслеживания прогресса в тренировках. Конечно, все мы слышали про невероятные цифры VO2max у многих профессиональных спортсменов: Lance Armstrong (84 мл/кг/мин), Steve Prefontaine (84,4 мл/кг/мин), Bjørn Dæhlie (96 мл/кг/мин) и многих других.

Но нужно ли уделять такое пристальное внимание этим цифрам? Если говорить вкратце, то нет.

В противоположность бытующему мнению, VO2max - это просто измерение, оно не характеризует тренированность или потенциал атлета. Фактически, среди нескольких тренированных бегунов невозможно определить быстрейшего, основываясь только на показателе VO2max.

Измерение VO2max не очень точно отражает важнейшие процессы транспорта и утилизации кислорода в мышцах. Попробуем для начала внимательно рассмотреть этот показатель, его составляющие, а также влияние, которые различные этапы транспорта кислорода оказывают на VO2max.

Концепция VO2max

Термин «максимальное потребление кислорода» впервые был описан и использован Hill (5) и Herbst (6) в 1920-х годах (7). Основные положения теории VO2max гласили:

• Существует верхняя граница потребления кислорода,
• Существует естественная разница в значениях VO2max,
• Высокий VO2max необходим для успешного участия в забегах на средние и длинные дистанции,
• VO2max ограничен способностью сердечно-сосудистой системы переносить кислород к мышцам.

Показатель VO2max характеризует максимальное количество используемого кислорода, и рассчитывается путем вычитания количества выдохнутого кислорода из количества поглощенного кислорода (8). Поскольку VO2max используется для количественного описания ёмкости аэробной системы, показатель находится под влиянием большого количества факторов на длинном пути кислорода от окружающей среды до митохондрий в мышцах.

Формула для расчета VO2max:
VO2max= Q х (CaO2-CvO2),

где Q – сердечный выброс, CaO2 – содержание кислорода в артериальной крови, CvO2 - содержание кислорода в венозной крови.

Это уравнение принимает в расчет объем крови, перекачиваемый нашим сердцем (сердечный выброс = ударный объем х частота сердечных сокращений), а также разницу между уровнем кислорода в крови, притекающей в мышцы (CaO2 - содержание кислорода в артериальной крови) и уровнем кислорода в крови, оттекающей от мышц к сердцу и лёгким (CvO2 - содержание кислорода в венозной крови).

По сути, разница (CaO2-CvO2) представляет собой количество кислорода, поглощенного мышцами. Хотя для практических целей измерение VO2max имеет небольшое значение, развитие способности более эффективно потреблять и утилизировать кислород влияет на производительность бегуна. Поглощение и утилизация кислорода, в свою очередь, зависят от целого ряда факторов, которые встречаются на длинном пути кислорода.

Движение кислорода от атмосферного воздуха до митохондрий называется кислородным каскадом. Вот его основные этапы:

• Потребление кислорода

Поступление воздуха в лёгкие
- Движение по трахеобронхиальному дереву до альвеол и капилляров, где кислород поступает в кровь

• Транспорт кислорода

Сердечный выброс – кровь поступает к органам и тканям
- Концентрация гемоглобина
- Объем крови
- Капилляры, из которых кислород поступает в мышцы

• Утилизация кислорода

Транспорт в митохондрии
- Использование в аэробном окислении и цепи переноса электронов

Потребление кислорода

Первый этап путешествия кислорода состоит в его поступлении в лёгкие и в кровоток. За эту часть, в основном, отвечает наша дыхательная система (рис. 1).

Воздух попадает из ротовой и носовой полости в лёгкие благодаря разнице давлений между лёгкими и внешней средой (во внешней среде давление кислорода больше, чем в лёгких, и кислород «засасывается» внутрь наших лёгких). В лёгких воздух движется по бронхам к более мелким структурам, называемым бронхиолы.

На конце бронхиол есть специальные образования - дыхательные мешочки, или альвеолы. Альвеолы – это место переноса (диффузии) кислорода из лёгких в кровь, а точнее в капилляры, оплетающие альвеолы (Представьте себе шарик, опутанный паутиной – это и будут альвеолы с капиллярами). Капилляры - самые мелкие кровеносные сосуды в организме, их диаметр равен всего 3-4 микрометра, это меньше диаметра эритроцита. Получая кислород из альвеол, капилляры затем несут его в более крупные сосуды, которые в конечном итоге впадают в сердце. Из сердца по артериям кислород разносится во все ткани и органы нашего тела, в том числе и мышцы.

Количество поступающего в капилляры кислорода зависит как от наличия разницы давлений между альвеолами и капиллярами (содержание кислорода в альвеолах больше, чем в капиллярах), так и от общего количества капилляров. Количество капилляров играет определенную роль, особенно у хорошо тренированных атлетов, поскольку позволяет большему объему крови протекать через альвеолы, способствуя поступлению большего количества кислорода в кровь.

Рис. 1. Строение лёгких и газообмен в альвеоле.

Использование или потребность в кислороде зависит от скорости бега. При повышении скорости, большее количество клеток в мышцах ног становится активно, мышцам необходимо больше энергии для поддержания проталкивающего движения, а значит, мышцы потребляют кислород с более высокой скоростью.

Фактически, потребление кислорода линейно связано со скоростью бега (выше скорость - больше кислорода потребляется, рис. 2).

Средний бегун, развивающий скорость 15 км/ч, скорее всего, будет потреблять кислород со скоростью 50 мл на килограмм веса в минуту (мл/кг/мин). При 17,5 км/ч, скорость потребления вырастет почти до 60 мл/кг/мин. Если бегун способен развить скорость 20 км/ч, потребление кислорода будет еще выше – около 70 мл/кг/мин.

Тем не менее, показатель VO2max не может расти бесконечно. В своем исследовании Hill описывает ряд изменений VO2 у атлета бегущего по травяному треку с разной скоростью (9). После 2.5 минут бега на скорости 282 м/мин, его VO2 достиг значения 4.080 л/мин (или 3.730 л/мин выше измеренного значения в покое). Поскольку VO2 при скоростях 259, 267, 271 и 282 м/мин не возрастал выше значения полученного при скорости бега 243 м/мин, это подтвердило предположение, что при высоких скоростях VO2 достигает максимума (плато), превысить который невозможно, как бы ни увеличилась скорость бега (рис.3).

Сегодня общепринят факт существования физиологической верхней границы возможностей организма потреблять кислород. Это наилучшим образом было проиллюстрировано на классическом графике Åstrand и Saltin (10), показанном на рисунке 4.

Говоря про интенсивность работы, необходимо уточнить один факт. Даже при высокой интенсивности насыщение крови кислородом не падает ниже 95% (это на 1-3% ниже показателя здорового человека в состоянии покоя).

Этот факт используется как показатель того, потребление и транспорт кислорода из лёгких в кровь не являются ограничивающими факторами производительности, поскольку насыщение крови остается высоким. Однако у некоторых тренированных атлетов описан феномен, известный как «артериальная гипоксемия (гипоксемия – низкий уровень кислорода в крови, кислородное голодание), вызванная физической нагрузкой» (11). Это состояние характеризуется падением насыщения кислорода на 15% при выполнении упражнений, относительно уровня покоя. Падение кислорода на 1% при насыщении кислорода ниже 95% приводит к снижению VO2max на 1-2% (12).

Причина развития этого феномена следующая. Высокий сердечный выброс тренированного атлета приводит к ускорению кровотока через лёгкие, и кислород попросту не успевает насытить протекающие через лёгкие кровь. Для аналогии, представьте поезд, проходящий через небольшой городок в Индии, где люди часто запрыгивают в поезда на ходу. При скорости поезда 20 км/ч в поезд смогут запрыгнуть, скажем, 30 человек, тогда как при скорости поезда 60 км/ч, в него запрыгнут 2-3 человека в лучшем случае. Поезд - это сердечный выброс, скорость поезда - это кровоток через лёгкие, пассажиры – это кислород, старающийся попасть из лёгких в кровь. Таким образом, у некоторых тренированных атлетов, потребление и диффузия кислорода из альвеол в кровь все-таки может влиять на величину VO2max.

Помимо диффузии, сердечного выброса, количества капилляров, на VO2max и насыщение крови кислородом может влиять сам процесс дыхания, точнее мышцы, участвующие в процессе дыхания.

Так называемая «кислородная цена» дыхания оказывает значимое влияние на VO2max. У «обычных» людей при умеренно интенсивной физической активности на дыхание тратится примерно 3-5% от поглощенного кислорода, а при высокой интенсивности эти затраты вырастают до 10% от величины VO2max (13). Другими словами, на процесс дыхания (работу дыхательных мышц) затрачивается какая-то часть от поглощенного кислорода. У тренированных атлетов в ходе интенсивных нагрузок на дыхание тратится 15-16% от VO2max (14). Более высокая цена дыхания у хорошо тренированных атлетов подтверждает предположение о том, что потребность в кислороде и факторы, ограничивающие производительность у тренированных и нетренированных людей разные.

Другая возможная причина того, что процесс дыхания может ограничивать производительность атлета, это существующая «конкуренция» за кровоток между дыхательными мышцами (в основном диафрагмой) и скелетными мышцами (например, мышцы ног). Грубо говоря, диафрагма может «оттягивать» на себя часть крови, которая не попадает из-за этого в мышцы ног. Из-за такого соперничества, усталость диафрагмы может произойти при уровне интенсивности выше 80% от VO2max (15). Другими словами, при условно-средней интенсивности бега, диафрагма может «устать» и работать менее эффективно, что приводит к обеднению организма кислородом (поскольку диафрагма отвечает за вдох, при усталости диафрагмы его эффективность снижается, и лёгкие начинаю работать хуже).

В проведенном обзоре Sheel и соавторы показали, что после включения в тренировочный цикл специальных дыхательных упражнений, атлеты показали улучшение производительности (16). Эту гипотезу подтвердило исследование, проведенное на велосипедистах, когда во время 20 и 40-километровых отрезков у спортсменов развивалась глобальная усталость мышц вдоха (17). После тренировки дыхательных мышц у атлетов было обнаружено улучшение производительности на 20 и 40-километровых отрезков на 3,8% и 4,6%, соответственно, а также уменьшение усталости дыхательных мышц после отрезков.

Таким образом, дыхательные мышцы влияют на VO2max, причём степень этого влияния зависит от уровня тренированности. Для атлетов более высокого уровня важными ограничивающими факторами будут утомление дыхательных мышц и гипоксемия (недостаток кислорода), вызванная физической активностью.

В связи с этим хорошо тренированные спортсмены должны использовать дыхательную тренировку, тогда как бегуны начального уровня, скорее всего, не получат от нее такого же эффекта.

Самым простым способом тренировки дыхательных мышц, применяющимся и в клиниках, является выдох через неплотно сжатые губы. Необходимо почувствовать, что выдыхаешь всей диафрагмой, начать с медленных и глубоких вдоха и выдоха, постепенно наращивая скорость выдоха.

Транспорт кислорода

Со времен первых экспериментов A.V. Hill по измерению VO2max, транспорт кислорода всегда считался главным ограничивающим фактором для показателя VO2max (18).

Было подсчитано, что транспорт кислорода (это весь путь от поступления кислорода в кровь до его поглощения мышцами) влияет на VO2max примерно на 70-75% (19). Одним из важных компонентов транспорта кислорода является его доставка к органам и тканям, которая также подвержена влиянию большого количества факторов.

Адаптация сердечно-сосудистой системы

Сердечный выброс (СВ) - это количество крови, выбрасываемой сердцем в минуту, также считается важным фактором, ограничивающим VO2max.

Сердечный выброс зависим от двух факторов - частоты сердечных сокращений (ЧСС) и ударного объема (УО). Следовательно, для увеличения максимального СВ, один из этих факторов должен быть изменен. Максимальная ЧСС не меняется под влиянием тренировок на выносливость, тогда как УО у спортсменов повышается как в состоянии покоя, так и при выполнении работы любой интенсивности. Повышение УО происходит за счет увеличения размеров и сокращаемости сердца (20).

Эти изменения в сердце вызывают улучшение способности быстро заполнять камеры сердца. Согласно закону Франка-Старлинга, при увеличении растяжения камеры сердца перед сокращением, само сокращение будет более сильным. Для аналогии можно представить себе полоску резины, которую растягивают. Сильнее растяжение - быстрее сокращение. Это означает, что заполнения камер сердца у атлетов вызовет более быстрое сокращение сердца, а значит, приведет к увеличению ударного объема. В дополнение к этому, у бегунов на длинные дистанции появляется способность быстро заполнять камеры сердца при высокой интенсивности нагрузки. Это достаточно важное физиологическое изменение, поскольку в норме при увеличении частоты сердечных сокращений остается меньше времени на заполнение камер сердца.

Гемоглобин

Другим важным фактором в транспорте кислорода является способность крови переносить кислород. Эта способность зависит от массы красных кровяных телец, эритроцитов, а также концентрации гемоглобина, который служит основным переносчиком кислорода в организме.

Повышение гемоглобина должно улучшить производительность благодаря повышению транспорта кислорода к мышцам. Исследования четко показывают эту взаимосвязь, изучая, как снижение уровня гемоглобина повлияет на производительность (21). Например, снижение уровня гемоглобина при анемии приводит к снижению VO2max (22).

Так, в одном из исследований после снижения уровня гемоглобина наблюдалось снижение VO2max, гематокрита и выносливости. Однако после двух недель было отмечено восстановление начального значения VO2max, а гемоглобин и выносливость оставались сниженными (23).

Факт сохранения нормальных значений VO2max может при низком уровне гемоглобина поднимает ряд вопросов и демонстрирует обширные адаптационные возможности организма, напоминая о том, что существует огромное количество способов оптимизировать доставку кислорода для повышения VO2max. Кроме того, возвращение VO2max, но не выносливости, к нормальным показателям, может говорить о том, что VO2max и выносливость не являются синонимами.

На другом конце спектра - исследования, где искусственно повышался уровень гемоглобина. Эти работы показали повышение как VO2max, так и производительности (24). Одиннадцать элитных бегунов, включенных в одно из исследований, продемонстрировали значительное удлинение времени до момента наступления истощения и VO2max после переливания крови и повышения уровня гемоглобина со 157 г/л до 167 г/л (25). В исследовании с кровяным допингом, который приводит к искусственному повышению гемоглобина, отмечалось улучшение VO2max на 4%-9% (Gledhill 1982).

Собранные вместе, все вышеперечисленные факты свидетельствуют о том, что уровень гемоглобина оказывает значительное влияние на VO2max.

Объем крови

С повышением гемоглобина кровь становится более вязкой, поскольку большая её часть содержит эритроциты, а не плазму. При повышении количества эритроцитов увеличивается вязкость и растет такой показатель, как гематокрит. Для аналоги, представьте себе, как текут по трубам одно и того же диаметра вода (это аналог крови с нормальным гемоглобином и гематокритом) и кисель (гемоглобин и гематокрит повышен).

Гематокрит определяет отношение между эритроцитами и плазмой. При высокой вязкости крови кровоток замедляется, затрудняя, а иногда и полностью прекращая доставку кислорода и нутриентов к органам и тканям. Причина - кровь с высокой вязкостью очень «лениво» течет, а в самые маленькие сосуды, капилляры, может и не попасть, попросту закупоривая их. Следовательно, чересчур высокий гематокрит может потенциально снизить производительность через нарушение доставки кислорода и нутриентов к тканям.

При тренировках на выносливость нормальной ситуацией является повышение как объема крови, так и гематокрита с гемоглобином, причем увеличение объема крови может доходить до 10% (26). В медицине достаточно много раз менялась концепция так называемого оптимального гематокрита, и до сих пор не утихают споры, какой же уровень этого показателя считать оптимальным.

Очевидно, что однозначного ответа на этот вопрос не существует, и для каждого атлета уровень гематокрита, при котором есть максимальная выносливость и работоспособность можно считать оптимальным. Однако необходимо помнить, что высокий гематокрит - это не всегда хорошо.

Атлеты, использующие запрещенные препараты (например, эритропоэтин (ЭПО) для искусственного повышения уровня эритроцитов) будут отличаться очень хорошей выносливостью и работоспособностью. Обратной стороной медали при этом может являться опасно высокий уровень гематокрита, а также повышение вязкости крови (27).

С другой стороны, есть атлеты с хорошей выносливостью, которые бегают с низким уровнем гематокрита и гемоглобина, что в обычной жизни может быть признаком анемии. Вполне возможно, что подобные изменения являются ответом на высотную адаптацию спортсменов.

Адаптация к высокогорью может быть трех разных видов (28):

• Эфиопия - поддержание баланса между насыщением крови и гемоглобином
• Анды - повышение уровня эритроцитов со снижением насыщения крови кислородом
• Тибет - нормальная концентрация гемоглобина со снижением насыщения крови кислородом

Несколько вариантов адаптации говорят о том, что существует несколько способов оптимизировать показатели крови. Ответа и на вопрос, у кого же из вариантов (низкий или высокий гематокрит) в спорте лучше доставка кислорода, до сих пор нет. Скорее всего, как бы ни банально это прозвучало, ситуация с каждым атлетов индивидуальная.

Другим важнейшим параметром, играющим роль во время бега, является так называемое шунтирование крови.

Этот механизм полезен, когда мышцам необходимо больше крови и кислорода с нутриентами. Если в покое скелетная мускулатура получает только 15-20% от общего объема крови, то при интенсивной физической нагрузке примерно 80-85% от общего объема крови идут к мышцам. Процесс регулируется расслаблением и сокращением артерий. Кроме того, при тренировках на выносливость повышается плотность капилляров, по которым все необходимые вещества поступают в кровь. Доказано также, что плотность капилляров напрямую связана с VO2max (29).

Утилизация кислорода

Как только кислород поступил к мышцам, он должен быть утилизирован. За утилизацию кислорода отвечают «энергетические станции» наших клеток - митохондрии, в которых кислород используется для производства энергии. О том, как много кислорода поглотили мышцы, можно судить по «артериовенозной разнице», то есть разнице между содержанием кислорода в притекающей (артериальной) к мышце крови и содержанием кислорода в оттекающей (венозной) от мышцы крови.

Другими словами, если притекает 100 единиц кислорода, а оттекает 40, тогда артериовенозная разница составит 60 единиц - именно столько усвоилось мышцами.

Артериовенозная разница не является фактором, ограничивающим величину VO2max по ряду причин. Во-первых, эта разница достаточно схожа как у элитных бегунов, так и у непрофессионалов (30). Во-вторых, если посмотреть на артериовенозную разницу, то видно, что кислорода в вене остается очень немного. Содержание кислорода в крови, притекающей к мышцам примерно равняется 200 мл кислорода на 1 литр крови, а в оттекающей венозной крови кислорода содержится всего около 20-30 мл на литр крови (29).

Интересно, что показатель артериовенозной разницы может улучшаться в ходе тренировок, что означает большее поглощение кислорода мышцами. В нескольких исследованиях было показано увеличение показателя артериовенозной разницы примерно на 11% под влиянием систематических тренировок на выносливость (31).

Учитывая все эти факты, можно сказать, что хотя артериовенозная разница не является ограничивающим VO2max фактором, но во время тренировок на выносливость происходят важные и полезные изменения данного показателя, свидетельствующие о большем поглощении кислорода мышцами.

Кислород заканчивает свой длинный путь в митохондриях клетки. Митохондрии скелетной мускулатуры - это место выработки аэробной энергии. В самих митохондриях кислород участвует в цепи переноса электронов, или дыхательной цепи. Таким образом, количество митохондрий играет важную роль в генерации энергии. В теории, чем больше митохондрий, тем больше кислорода может утилизироваться в мышцах. Исследования показали, что количество митохондриальных ферментов увеличивается при тренировках, однако рост VO2max при этом небольшой. Роль митохондриальных ферментов заключается в усилении реакции в митохондриях, для значительного увеличения продукции энергии.

В одном исследовании, изучавшем изменения во время и после прекращения тренировок, мощность митохондрий увеличивалась на 30% в ходе тренировок, тогда как VO2max повышался всего на 19%. Однако, после прекращения тренировок показатель VO2max сохранялся дольше, чем мощность митохондрий (32).

Выводы:

1. Показатель VO2max характеризует максимальное количество используемого кислорода.
2. VO2max используется для количественного описания ёмкости аэробной системы.
3. Для практических целей измерение VO2max имеет небольшое значение, однако развитие способности более эффективно потреблять и утилизировать кислород влияет на производительность бегуна.
4. При повышении скорости бега мышцы потребляют кислород с более высокой скоростью.
5. Для показателя VO2max есть конечная точка роста, после чего он выходит на плато, или равновесное состояние
6. Сам процесс дыхания значимо влияет на VO2max.
7. Дыхательные мышцы влияют на VO2max, причем это степень этого влияния зависит от уровня тренированности.
8. Максимальная частота сердечных сокращений не меняется под влиянием тренировок на выносливость, тогда как ударный объем у спортсменов повышается как в состоянии покоя, так и при выполнении работы любой интенсивности.
9. Уровень гемоглобина оказывает значимое влияние на VO2max.
10. Чересчур высокий гематокрит может потенциально снизить производительность через нарушение доставки кислорода и нутриентов к тканям.

Список литературы:

1. Pollock ML. The quantification of endurance training programs. Exerc Sport Sci Rev. 1973; 1: 155-88
2. Hawley JA. State of the art training guidelines for endurance performance. S Afr J Sports Med 1995; 2: 70-12
3. Hawley JA, Myburgh KH, Noakes TD, et al. Training tech niques to improve fatigue resistance and endurance perform ance. J Sports Sci 1997; 15: 325-33
4. Tabata I, Irisawa K, Kouzaki M, et al. Metabolic profile of high intensity intermittent exercises. Med Sci Sports Exerc 1997; 29: 390-5
5. A.V. Hill and H. Lupton. Muscular exercise, lactic acid, and the supply and utilization of oxygen. Q. J. Med. 16:135–171, 1923
6. R. Herbst. Der Gasstoffwechsel als Mass der korperlichen Leistungsfahigkeit. I. Mitteilung: die Bestimmung des Sauerstoffaufnahmevermogens bein Gesunden. Deut. Arch. Klin. Med. 162: 33–50, 1928
7. B. Saltin and S. Strange. Maximal oxygen uptake: “old” and “new” arguments for a cardiovascular limitation. Med. Sci. Sports Exerc. 24:30–37, 1992
8. A.V. Hill, C.N.H. Long, and H. Lupton. Muscular exercise, lactic acid and the supply and utilisation of oxygen: Parts VII-VIII. Proc. Roy. Soc. B 97:155–176, 1924.
9. P.O. Åstrand, and B. Saltin. Oxygen uptake during the first minutes of heavy muscular exercise. J. Appl. Physiol. 16:971–976, 1961.
10. S.K. Powers, J. Lawler, J.A. Dempsey, S. Dodd, G. Landry. Effects of incomplete pulmonary gas exchange on VO2 max. J Appl Physiol. 1989 Jun; 66(6):2491-5.
11. J.A. Dempsey, P.D. Wagner. Exercise-induced arterial hypoxemia. J Appl Physiol. 1999 Dec; 87(6): 1997-2006
12. E.A. Aaron, K.C. Seow, B.D. Johnson, J.A. Dempsey. Oxygen cost of exercise hyperpnea: implications for performance. J Appl Physiol 1992; 72: 1818–1825.
13. C.S. Harms, T.J. Wetter, S.R. McClaran, D.F. Pegelow, G.A. Nickele, W.B. Nelson, P. Hanson, J.A. Dempsey. Effects of respiratory muscle work on cardiac output and its distribution during maximal exercise. J Appl Physiol. 1998; 85: 609–618.
14. B.D. Johnson, M.A. Babcock, O.E. Suman, J.A. Dempsey. Exerciseinduced diaphragmatic fatigue in healthy humans. J.Physiol 1993; 460; 385-405.
15. A.W. Sheel. Respiratory muscle training in healthy individuals: physiological rationale and implication for exercise performance. Sports Med 2002; 32(9): 567-81
16. L. M. Romer, A. K. McConnell, D. A. Jones. Effects of inspiratory muscle training on time-trial performance in trained cyclists. Journal of Sports Sciences, 2002; 20: 547-562
17. D.R. Bassett Jr, E.T. Howley. Limiting factors for maximum oxygen uptake and determinants of endurance performance. Med Sci Sports Exerc. 2000 Jan; 32(1):70-84.
18. P. E. di Prampero. Factors limiting maximal performance in humans. Eur J Appl Physiol. 2003; Oct; 90(3-4): 420-9.
19. G. C. Henderson, M. A. Horning, S. L. Lehman, E. E. Wolfel, B. C. Bergman, G. A. Brooks. Pyruvate shuttling during rest and exercise before and after endurance training in men. Journal of Applied Physiology Jul 2004; 97(1): 317-325
20. J.J. Lamanca, E.M. Haymes. Effects of iron repletion on VO2mx, endurance, and blood lactate in women. Med. Sci. Sports Exerc. 1993; Vol. 25, No. 12: 1386-1392
21. B. Ekblom, A.N. Goldbarg, B. Gullbring. Response to exercise after blood loss and reinfusion. Journal of Applied Physiology. 1972; 33: 175–180
22. J.A. Calbet, C. Lundby, M. Koskolou, R. Boushel. Importance of hemoglobin concentration to exercise: acute manipulations. Respir. Physiol. Neurobiol. 2006; 151: 132–140
23. F.J. Buick et al. Effect of induced erythocuthemia on aerobic work capacity. Journal of Applied Physiology 1980; 48: 636-642
24. D. Costill, S. Trappe. Running: The athlete within. 2002; Traverse City, MI: Cooper Publishing Group.
25. J.A. Calbet, C. Lundby, M. Koskolou, R. Boushel. Importance of hemoglobin concentration to exercise: acute manipulations. Respir Physiol Nerubiol. 2006; 151(2-3), 132–140.
26. C.M. Beall,M.J. Decker, G.M. Brittenham, I. Kushner, A. Gebremedhin, K.P. Strohl. An Ethiopian pattern of human adaptation to high-altitude hypoxia. Proc Natl Acad Sci; 2002, 99(26), 17215–17218.
27. D.R. Bassett, E.T. Howley. Limiting factors for maximum oxygen uptake and determinants of endurance performance. Medicine and Science in Sports and Exercise. 2000; 32, 70–84
28. J.M. Hagberg, W.K. Allen, D.R. Seals, B.H. Hurley, A.A. Eshani, and J.O. Holloszy. A hemodynamic comparison of young and older endurance athletes during exercise. J. Appl. Physiol. 1985; 58:2041-2046.
29. J.H. Wilmore, P.R. Stanforth, J. Gagnon, T. Rice, S. Mandel, A.S. Leon, D.C. Rao, S. Skinner, & C. Bouchard. Cardiac output and stroke volume changes with endurance training: The heritage family study. Med Sci Sports Exerc. 2001; 22(1): 99-106.
30. J. Henriksson, J.S. Reitman. Time course of changes in human skeletal muscle succinate dehydrogenase and cytochrome oxidase activities and maximal oxygen uptake with physical activity and inactivity. Acta Physiol. Scand. 1977; 99, 91–97