Сухожильные и кожные рефлексы спинного мозга. Рефлексы растяжения. Сухожильные рефлексы

26.09.2012

2 242 Просмотры

Нервная система управляет функцией клеток организма. В основе этого управления лежит рефлекс. Простые рефлексы замыкаются на уровне эфферентных нейронов спинного мозга.

Рефлекс – это ответ нервной системы на раздражитель. В основе рефлекса – рефлекторная дуга .

Звенья рефлекторной дуги :

1. источник раздражения;
2. афферентный (чувствительный) нейрон;
3. промежуточный нейрон;
4. эфферентный (исполнительный) нейрон;
5. клетки организма.

Комбинации звеньев рефлекторной дуги могут быть разные.

Рефлексы бывают простые и сложные. Простые рефлексы замыкаются на уровне эфферентных нейронов спинного мозга (СМ).

К простым рефлексам, которые замыкаются на уровне спинного мозга относятся миотатический, сухожильный рефлексы.

Миотатический рефлекс возникает на растяжение мышцы. В ответ на растяжение мышцы происходит её сокращение. Рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: мышца – афферентный нейрон спинномозгового узла – α-мотонейрон передних рогов серого вещества СМ – мышца. Дендрит афферентного нейрона спинномозгового узла образует в мышце разветвления оканчивающиеся рецепторами, аксон в составе заднего корешка входит в задние рога серого вещества СМ, проходит через них, образуя синаптическую связь с дендритом α-мотонейрона передних рогов, ответственного за сокращение этой мышцы. Аксон α-мотонейрона выходит из спинного мозга в составе переднего корешка, в составе спинномозгового нерва покидает позвоночный канал, направляется к управляемой мышце, в которой образует многочисленные разветвления.

Сухожильный рефлекс возникает на растяжение сухожилия. При сокращении мышцы происходит растяжение сухожилия, в ответ на растяжение сухожилия происходит расслабление мышцы. Рефлекторная дуга состоит из трёх нейронов: мышца – афферентный нейрон спинномозгового узла – афферентный нейрон задних рогов серого вещества СМ – α-мотонейрон передних рогов серого вещества СМ – мышца. Дендрит афферентного нейрона спинномозгового узла образует в сухожилии разветвления оканчивающиеся рецепторами (тельцами Гольджи), аксон – в составе заднего корешка заходит в задние рога серого вещества СМ и образует синаптическую связь с дендритом афферентного нейрона задних рогов серого вещества СМ. Аксон афферентного нейрона задних рогов серого вещества СМ образует синаптическую связь с дендритом α-мотонейрона передних рогов, ответственного за сокращение мышцы, с которой связано сухожилие. Аксон α-мотонейрона выходит из спинного мозга в составе переднего корешка, в составе спинномозгового нерва покидает позвоночный канал, направляется к управляемой мышце, в которой образует многочисленные разветвления. При сокращении мышцы происходит растяжение сухожилия – раздражение телец Гольджи – нервный импульс поступает в афферентный нейрон задних рогов СМ – нервный импульс от афферентного нейрона задних рогов оказывает тормозящее действие на α-мотонейрон – поступление импульсов от α-мотонейрона к мышце прекращается – мышца расслабляется.

Миотатический и сухожильный рефлекс действуют сочетано. При ударе неврологическим молоточком по сухожилию происходит растяжение мышцы – срабатывает миотатический рефлекс – происходит сокращение мышцы. В ответ на сокращение мышцы (растяжение сухожилия) срабатывает сухожильный рефлекс – вслед за сокращением мышцы происходит её расслабление. Поэтому в неврологической практике исследование миотатического и сухожильного рефлекса объединены в одно понятие – сухожильный рефлекс.

При центральном параличе / парезе сухожильные рефлексы усиливаются (гиперрефлексия ), при периферическом парезе – ослабевают (гипорефлексия ), при периферическом параличе – исчезают (арефлексия ). Поэтому исследование сухожильных рефлексов имеет важное диагностическое значение, учитывая то, что каждый сухожильный рефлекс замыкается в определённом сегменте спинного мозга.

Бицепс-рефлекс замыкается в CIV-СVI шейных сегментах СМ. При коротком ударе по сухожилию двуглавой мышцы плеча (бицепс) происходит сгибание в локтевом суставе.

Трицепс-рефлекс замыкается в CVI-СVII шейных сегментах СМ. При коротком ударе по сухожилию тёхглавой мышцы плеча (трицепс) происходит разгибание в локтевом суставе.

Пястно-лучевой рефлекс замыкается в CV-СVIII шейных сегментах СМ. При коротком ударе в области шиловидного отростка лучевой кости происходит сгибательное движение пальцев руки, в локтевом суставе.

Коленный рефлекс замыкается в LII-LIV поясничных сегментах СМ. При коротком ударе по сухожилию ниже надколенника происходит разгибание в коленном суставе.

Ахиллов рефлекс замыкается в SI-SII крестцовых сегментах СМ. При коротком ударе по ахиллову сухожилию происходит разгибание в голеностопном суставе (подошвенное сгибание стопы).

В неврологической практике для постановки диагноза используется определение кожных рефлексов . Механизм кожных рефлексов аналогичен механизму сухожильных рефлексов. Раздражение кожных рецепторов вызывает сокращение мышцы.

Брюшные кожные рефлексы (верхний, средний, нижний) замыкаются в ThVIII-ThXII грудных сегментах СМ. Штриховые движения по коже живота ниже рёберной дуги, на уровне пупка, в нижней части живота вызывает сокращение брюшных мышц верхних, средних, нижних соответственно.

Кремастерный кожный рефлекс замыкается в LI-LII поясничных сегментах СМ. Штриховые движения по коже верхневнутренней поверхности бедра вызывает сокращение мышц яичка – происходит подтягивание яичка кверху.

Подошвенный кожный рефлекс замыкается в LV поясничном – SI крестцовом сегментах СМ. Штриховые движения по коже подошвенной поверхности стопы вызывает сгибание пальцев стопы.

Анальный кожный рефлекс замыкается в SIV-SV крестцовом сегментах СМ. Штриховые движения по коже около заднепроходного отверстия (околоанальной области) вызывает сокращение наружного сфинктера заднего прохода.

Большинство рефлексов, имеющих важное значение для самосохранения, поддержки положения тела, быстрого восстановления равновесия, осуществляется на основе "быстродействующих механизмов" и минимальным количеством причастных нейронных цепей. Сухожильные рефлексы, нервные центры которых расположены на разных уровнях спинного мозга, представляют большой интерес в клинической практике, как тест функционального состояния организма в целом и локомоторного аппарата в частности, а также для топической диагностики при повреждениях спинного мозга.

Сухожильные рефлексы называются еще миотатичнимы, или Т-рефлексами (от лат. Tendo - сухожилия), поскольку вызываются растяжением мышц при ударе неврологическим молоточком в месте проекции соответствующего сухожилия. Однако сухожильные рецепторы при постукивании молоточком НЕ раздражаются, потому что есть высокопороговых, их активация происходит только при растяжении мышцей. Клинически важные рефлексы на растяжение мышечных веретен (миотатични) представлены в табл. 4.1 и на рис. 4.11.

К сухожильных рефлексов также относят:

■ Периостальный пястно-лучевой рефлекс, вызываемый ударом молоточка по сухожилию шиловидного отростка лучевой кости. реакция

РИС. 4.10. 1 - мотонейроны мышц-разгибателей; 2 - мотонейроны мышц-сгибателей; 3 - тормозной нейрон; 4 - мышечное веретено. Знак "+" - возбуждения. Знак "-" - торможение

ТАБЛИЦА 4.1. Миотатични сухожильные рефлексы

РИС. 4.11.

в ответ - сгибание руки в локтевом суставе, пронация кисти и сгибание пальцев. Составные части рефлекторной дуги: нервы - срединный, лучевой, мышечно-кожный; V-VIII шейные сегменты спинного мозга, иннервирующих мышцы-пронаторы, плече-лучевой мышцу, сгибатели пальцев, двуглавая мышца плеча.

■ Н-рефлекс растяжения (Гофмана) вызывается у человека электрическим раздражением в подколенной ямке большеберцовой нерва. Эффектор - Камбалообразные мышцу. Регистрация электромиографического.

Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий

Сухожильные рецепторы Гольджи - это веретенообразные структуры, состоящие из сухожильных (коллагеновых) нитей, которые отходят от 9-13 экстрафузальных мышечных волокон и многочисленных ветвей безмиелиновых нервных окончаний, которые являются продолжениями толстых миелиновых волокон типа lb (Αβ), окруженных капсулой, граничащей с мышцей. Нервные волоконца содержатся среди пучков сухожильных нитей в заполненном жидкостью пространстве (рис. 4.12).

Рефлексы с рецепторов Гольджи возникают при их растяжении сокращенным скелетных мышц, с которым соединено сухожилия. Информация от сухожильных рецепторов передается афферентными нервными волокнами группы Αβ в задние рога спинного мозга и через интернейронов вызывает торможение альфа мотонейронов, иннервирующих мышцы, которые сокращаются; это приводит к их расслаблению. Мотонейроны, которые иннервируют мышцы-антагонисты, возбуждаются, возникает их сокращение (рис. 4.13).

РИС. 4.12.

Таким образом, каждый скелетная мышца имеет две системы обратной связи с нервным центром при осуществлении рефлекторной регуляции:

■ первая система обратной связи - это сигнализация от мышечных веретен о скорости сокращения и длину мышцы;

■ вторая система обратной связи - информация от сухожильных рецепторов Гольджи о степени напряжения (силу сокращения) скелетной мышцы.

РИС. 4.13. Строение рефлекторных дуг при раздражении сухожильных рецепторов Гольджи. Знак "+" - возбуждение, знак "-" торможения

Таким образом, с рецепторами Гольджи связано как сокращение, так и расслабление мышцы. Если интрафузальных волокна определяют длину мышцы и изменения его длины, то сухожильные - напряжение мышцы, которая изменяет собственное напряжение рецептора.

Физиологическую роль рефлексов с рецепторов сухожилий определяют как защитные рефлексы, потому сильное сокращение мышц, что приводит к растяжению сухожилий и активации высокопороговых сухожильных рецепторов, может привести к повреждению как мышц, так и сухожилий. Хотя эти рефлексы относятся к защитным рефлексов, основная их роль заключается в регуляции напряжения мышц при нормальном их сокращении. Рефлексы с рецепторов сухожилий показывают, что сила сокращения мышцы является стимулом, который приводит к своего собственного расслабления.

Сухожильные рефлексы входят в число безусловных, то есть таких, которые заложены с рождения и не требуют специального научения. Также они являются соматическими, то есть двигательными рефлексами из-за чего получили такое большое значение в неврологической практике. Дуга этой группы рефлексов довольно проста, поскольку состоит всего из двух звеньев.

Кроме того, сухожильные рефлексы относятся к глубоким рефлексам. Это значит, что для их проявления необходимо использовать неврологический молоточек. Расстройство проявления или отсутствие рефлексов этой группы может свидетельствовать о серьезных неврологических заболеваниях.

Что такое сухожильные рефлексы?

Сухожильные рефлексы — это мгновенное мышечное сокращение в ответ на удар по сухожилию. Реакция на удар неврологического молоточка может возникнуть на любой мышце. Однако в первую очередь реагируют сгибательные мышцы. Мышцы-разгибатели задействуются при постукивании двуглавой и трехглавой мышцам, а также на нижней челюсти.

После того как наносится удар по мышце происходит ее сокращение и ответное растяжение сухожилия. При этом раздражитель активирует тельца Гольджи и нервный импульс передается в спинной мозг. После этого происходит тормозящее воздействие на этот импульс и результатом становится расслабление мышцы.

Таким образом, сухожильные рефлексы ничем не отличаются от мышечных. Разница лишь в том, что влияние раздражителя на саму мышцу не дает такого же эффекта. Дело в том, что удар, который приходится на сухожилие задействует не только его, но и прилежащие мышечные структуры. При этом сухожилие не воспринимает раздражитель, а только выступает в роли пружины для мышц.

Наличие или отсутствие рефлексов свидетельствует о состоянии нервной системы человека. Поэтому их исследование имеет решающее значение, если у пациента есть травма позвоночника.

Какими бывают рефлексы сухожилий?

Сухожильные рефлексы человека замыкаются в различных отделах спинного мозга. В связи с этим выделяют рефлексы:

• С шейных сегментов: бицепса, трицепса, пястно-лучевого сустава;
• Поясничного отдела — коленный;
• Крестца — ахиллов.

В норме рефлексы характеризуются равномерностью проявления и живостью. Это значит, что для того, чтобы их вызвать, не нужно прикладывать значительных физических усилий.

Методика проверки рефлексов

Клиническое значение имеют не все сухожильные рефлексы, а только те, которые являются постоянными и вызвать которые не вызывает больших затруднений. В связи с этим чаще всего проводят исследование сухожильных рефлексов:

• Для того чтобы вызвать сгибание руки в локте ударяют по сухожилию двуглавой мышцы плеча;
• Для разгибания руки в локте необходимо воздействовать на трехглавую мышцу;
• Рука может согнуться в локте и сжать пальцы, если удар придется на шиловидный отросток лучевой кости;
• Разгибание в коленном суставе вызывается воздействием на сухожилие, которое находится чуть ниже надколенника;
• Проверить разгибание в голеностопном суставе можно при помощи удара по ахилловому сухожилию. При этом больного ставят коленями на стул так, чтобы лодыжки свисали и были расслаблены.

Коленный и ахиллов рефлексы отличаются большим постоянством, поэтому они считаются золотым стандартом в неврологической практике. В силу индивидуальных особенностей организма, иногда рефлексы бицепса и трицепса могут быть выражены слабее. Для того чтобы не поставить ложный диагноз им придают меньшее значение.

Кроме того, иногда пациент может быть чем-то озабоченным или нервничать, что тоже может повлиять на рефлекторную реакцию. В связи с этим врачу рекомендуется при проведении осмотра чем-то отвлечь пациента — беседой или музыкой.

Какие бывают нарушения сухожильных рефлексов?

Рефлексы могут нарушаться. Проявляется это их усилением (гиперрефлексией), ослаблением (гипорефлексия) или полным отсутствием (арефлексия).

Повышенные сухожильные рефлексы наблюдаются при выпадении тормозящего влияния коры головного мозга. Таким образом, расширяется рефлексогенная зона и, следовательно, тонус мышц, которые реагируют на раздражитель.

О чем могут свидетельствовать нарушения?

Гиперрефлексия характерна для центрального паралича или пареза, снижение рефлекторного ответа наблюдается при периферическом парезе, а полное прекращение реакции организма на раздражитель — при периферическом параличе.

Выпадение или понижение ответной рефлекторной реакции может свидетельствовать о поражении какой-либо части рефлекторной дуги. Это часто проявляется при невритах, мышечных дистрофиях, радикулите, туберкулезе или опухолевых процессах спинного мозга.

Если поражение рефлекторной дуги произошло афферентной (та, которая принимает импульс) части, то может ослабиться рефлекторный тонус, а также нарушается чувствительность. Если же повреждение коснулось эфферентной (той, которая передает импульс), то помимо выпадения рефлекса наблюдается мышечная атрофия и даже паралич.

Сильный рефлекторный ответ на раздражитель характеризуется появлением, так называемого клонуса. Это многократное ритмическое сокращение той или иной конечности в ответ на раздражитель. Среди сухожильных рефлексов клонус может быть стопы и коленной чашки.

Такая гиперрефлексия на столько заметна, что может проявиться у пациента даже после простого прикосновения к полу пальцев ноги. Продолжаться это будет до тех пор, пока не прекратиться раздражение, то есть пока больной не поставит ногу на пятку.

Повышение рефлексов часто встречается у пациентов не только с органическими поражениями нервной системы. Часто такая особенность прослеживается при психологических расстройствах — неврозах или астенических состояниях.

Нарушения сухожильных рефлексов могут указывать на такие заболевания:

• Столбняк;
• Диабет;
• Гипотиреоз;
• Неврит;
• Нефрит;
• Радикулит.

Рефлексы спинного мозга.

Рефлексы спинного мозга достаточно про­сты. Надсегментарные рефлексы, наря­ду с сегментарными, осуществляются только с помощью шейного отдела.

Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от силы раздраже­ния, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости прове­дения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния со стороны головного мозга. Сила и длительность рефлек­сов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения (суммация).

Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осущест­вляется сегментарными рефлекторными дугами. Из рецептивного поля рефлекса информация о раздражителе по чувствительному во­локну нейрона достигает спинального ганглия. Затем по централь­ному волокну этого же нейрона через задний корешок идет прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога.

Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интерней­ронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.

Рефлексы спинного мозга можно объеди­нить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: проприорецептивные, висцерорецептивные и кожные реф­лексы . Последние являются защитными. Висцероре­цептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгиба­телей спины.

Рефлексы, возникающие с проприорецепто­ров, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса.

Особенности мышечных и сухожильных рецепторов, роль в формировании сухожильных рефлексов.

Сухожильные рефлексы вызываются легким ударом по сухожилию и проявляются резким сокращением мышцы, прикрепленной к этому сухожилию. Сенсорным стимулом для возникновения сухожильных рефлексов служит растяжение мыщцы в момент удара по ее сухожилию, при этом мышца не должна напрягаться, чтобы не препятствовать растяжению.

Имеются два вида проприорецепторов – мышечные (мышечные веретена) и сухожильные (рецепторы Гольджи).

Мышечные веретена (мышечные рецепторы)- находятся в небольших мышечных волокнах, окруженных капсулой из соединительной ткани, распо­ложены параллельно скелетной мышце. Капсулы называют мышечными веретенами, а заключенные в них мышечные волокна – интрафузальными (fusus- веретено). Мышечные веретена своими концами крепятся к соединительно­тканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных мышечных волокон при по­мощи напоминающих сухожилия полосок со­единительной ткани длиной 0,5-1 мм. Интрафузальные мышечные волокна значительно тоньше и короче остальных, т.е. экстрафузальных, образующих основную массу мышцы и обеспечивающих ее сокращения. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4-7 мм, толщина - 15-30 мкм. Длина экстрафузальных мышечных воло­кон - от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина - 10-100 мкм. Во­круг средней части мышечного веретена об­вивается несколько раз окончание одного афферентного волокна. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами у-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечные волокна ре­цептора).

Сухожильные рецепторы (ре­цепторы Гольджи ) заключены в соединитель­нотканную капсулу, локализуются в сухо­жилиях скелетных мышц, вблизи от сухо­жильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые оконча­ния толстого миелинового афферентного во­локна (подойдя к капсуле рецепторов Гольд­жи, это волокно теряет миелиновую оболоч­ку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия.

Механизм возникновения сухожильного рефлекса.

При увеличении длины мышцы интрафузальные волокна растягиваются, так как они расположены паралельно скелетной мышце, и тогда в проприорецепторах (мышечных веретенах) возникает рецепторный потенциал, а вслед за ним и потенциал действия . (Деформация при растяжении интрафузальных мышечных волокон служит раздражителем для возникновения ПД). Возникающие потенциалы действия распространяются по аксону первичного сенсорного нейрона, расположенного в спинальном ганглии. В составе заднего корешка афферентные волокна этого нейрона входят спинной мозг и оканчиваются непосредственно на мотонейронах, образуя моносинаптическую рефлекторную дугу.

В естественных условиях удлинение мышцы возникает при расслаблении мышцы, когда мышца расслабляется (удлиняется), растягиваются и мышечные ре­цепторы, что и ведет к их возбуждению.

В момент удара по сухожилию мышцы, также возникает растяжение мыщцы. При растяжении (удлинении) мышцы возбуждаются проприорепторы – мышечные веретена, как указано выше.

Импульсы от мышечных рецепторов возбуж­дают нейроны своего центра и тормозят нейроны центра-антагониста.

Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия (сухожилие натягивается когда мышца сокращается).

Поэтому сухо­жильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напря­жено и сухожилие), а мышечные рецепто­ры - что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгиба­телей это возбуждение выражено слабее).

Сухожильные рефлексы представляют собой частный случай рефлексов растяжения, являющихся физиологическим механизмом регуляции длины мышц. При быстром растяжении мышцы возникает фазический рефлекс в виде быстрого ответного сокращения мышцы, а при медленном растяжении – тонический рефлекс, направленный на сохранение неизменной длины мышцы при постоянном растяжении. Тонические рефлексы необходимы для поддержания мышечного тонуса, под которым понимают сопротивление силе тяжести, растягивающей мышцы – разгибатели. Изменения тонуса мышц позволяют удерживать и перемещать груз, сохранять равновесие при отклонениях туловища вперед, назад или в сторону.

Спинальные рефлексы целесо­образно объединить по органам.

А. Рефлексы конечностей. Если в качестве объединяю­щего признака рефлексов конечностей при­нять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: сгибательные, разгибательные, ритмические и рефлексы позы.

1. Сгибательные рефлексы конечностей (фазные и тонические). Фазные рефлексы- это однократное сгибание конечнос­ти при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Например, погруже­ние в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки, подвешенной на крюч­ке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывают отдергивание конечности вследст­вие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении - и в тазобед­ренном суставе.

Фазные рефлексы с пропри­орецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. В клинике исследуют несколько сгибатель­ных фазных рефлексов:

локтевой и ахиллов - проприоцептивные рефлексы, подошвен­ный - кожный рефлекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суста­ве, он возникает при ударе молоточком по сухожилию m. biceps brachii (при вызове рефлек­са рука должна быть слегка согнута в локте­вом суставе), его дуга замыкается в 5-6-м шейных сегментах спинного мозга.

Ахиллов (пяточный ) рефлекс выражается в по­дошвенном сгибании стопы в результате со­кращения трехглавой мышцы голени, возни­кает при ударе молоточком по ахиллову сухо­жилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов.

Подо­швенный рефлекс - сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне первых крестц. сегментов.

Тоническое со­кращение скелетных мышц является фоно­вым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц, обеспечивает сохранение позы.

2. Разгибательные рефлексы конечностей , как и сгибательные, бывают фазными и то­ническими , возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинапти­ ческими. Фазные рефлекс ы возникают в ответ на однократное раздражение мышеч­ных рецепторов, например при ударе по су­хожилию четырехглавой мышцы ниже надко­ленной чашечки. При этом наблюдается ко­ленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгиба­ тельного рефлекса тормозятся - постсинаптическое реципрокное торможение с помо­щью вставочных тормозных клеток Реншоу). Рефлекторная дуга коленного рефлекса за­ мыкается во 2-4-м поясничных сегментах.Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формирова­нии акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длитель­ное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечнос­тей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку че­ловека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

Позные рефлексы конечностей - пере­распределение мышечного тонуса, возникаю­щее при изменении положения тела или от­дельных его частей. Позные рефлексы осу­ществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Рефлекс направлен на со­хранение позы, которая может быть наруше­на вследствие изменения положения центра тяжести после поворота (наклона) головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы - именно на этой стороне повышает­ся тонус мышц-разгибателей обеих конеч­ностей

4. Ритмические рефлексы - многократное повторное сгибание и разгибание конечнос­тей (рефлексы потирания, чесания и шагательный рефлекс). Рефлекс потирания за­ключается в том, что после смазывания рас­твором кислоты кожи бедра спинальная лягушка (лягушка, у которой удален головной мозг) многократно потирает этот участок - пытается освободиться от раздражителя. Сла­бое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью.

Б. Брюшные рефлексы - верхний, средний и нижний. Все они вызываются штриховым, раздражением кожи живота, выражаются в сокращении соответствующих участков мус­кулатуры стенки живота; это защитные реф­лексы. Для вызова верхнего брюшного реф­ лекса раздражение наносят параллельно | нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне грудных сегментов спинного мозга. Средний брюшной рефлекс вызывают раз­дражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне ThIX- Thx. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно па­ховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне ThXi-ThXM.

В. Рефлексы органов таза. Кремастерный (яичковый) рефлекс заключается в сокраще­нии m. cremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кож­ ный рефлекс), это также защитный рефлекс;. Аналь­ный рефлекс выражается в сокращении на­ ружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вбли­зи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне SM-Sv.

МЕХАНИЗМ ШАГАТЕЛЬНОГО РЕФЛЕКСА Локомация – совокупность координированных движений с помощью которых человек активно перемещается в пространстве.

Выполняемые каждой ногой попеременно движения представляют собой чередование двух фаз:

1) Мах при котором нога сгибается и отрывается от пола

2) Упор при котором нога касается пола и разгибается.

При этом движения ног синхронизированы так, что одна из них находятся в фазе маха а другая – упора.

Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено влияние коры большого мозга. Поочередное сокращение и рас­слабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в со­ответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов. Особая роль проприорецепторов в осу­ществлении шагательного рефлекса опреде­ляется их расположением.

Элемент шагательного рефлекса - пооче­редное сокращение и расслабление скелет­ ной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр, осуществляется следующим образом:

Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мы­шечные веретена, импульсы от них поступа­ют к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их.

Как только мышца сократилась, возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от пос­ледних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу .

Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение а-мотонейро­ нов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабле­ние (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов - мышца вновь сокращается. Вследствие ее со­кращения возбуждаются сухожильные рецеп­торы и тормозные клетки в спинном мозге, что ведет к очередному расслаблению скелет­ной мышцы, и т.д.

Мышца поочередно со­кращается и расслабляется в результате по­ступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процес­сы в равной степени относятся и к мышце- сгибателю, и к мышце-разгибателю, при этом расслабление скелетной мышцы запус­кает механизмы ее сокращения, а сокраще­ ние скелетной мышцы активирует механиз­мы, расслабляющие мышцу. Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и разгибатели должны сокращаться и расслабляться после­довательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагониста при возбуждении центра-агониста, причем, если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращаются разгибатели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных ре­цепторов и поочередным возбуждением и торможением центров-сгибателей и разгиба­телей. Шагательные координированные движе­ния возможны в отсутствие обратной афферентации от проприорецепторов. Они осу­ществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных связей на уровне спинного мозга свидетельствует также факт вовлечения в шагательный рефлекс всех четырех конеч­ностей при достаточно длительном и силь­ном раздражении одной конечности при интактных афферентных путях.

Регуляция мышечного тонуса

В ряде случаев при травмах у человека происходит полное пере­сечение спинного мозга. В экспериментах на животных это воспро­изводится для исследования влияния вышележащих отделов цент­ральной нервной системы на нижележащие. После полного пересе­чения спинного мозга возникает спинальный шок (шок-удар), мышечная

атония и отсутствие рефлексов. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. Спинальный шок у

лягушек длится несколько минут, у собак - несколько дней, у человека - около 2 мес.

Главной причиной спинального шока является выключение влияния вышележащих отделов ЦНС на спинной мозг (повторная перерезка спинного мозга ниже первой повторно шок не вызывает).

После исчезновения спинального шока тонус мышц, иннервируемых посредством сегментов

спинного мозга, которые находятся ниже перерезки (повреждения), резко повышается.

Сгибательные и разгибательные рефлексы спинного мозга усиливаются.

Гипертонус имеет рефлекторную природу, он развивается вследствие афферентной импульсации от мышечных рецепторов.

В нормальных условиях деятельность спинного мозга контролируется вышележащими отделами ЦНС посредством импульсации ко всем его нервным элементам и получения обратной афферентации от всех органов и тканей.

В течение нескольких часов или недель возбудимость спинальных нейронов восстанавливается. По – видимому это общее естественное свойство нейронов повсюду в нервной системе, т.е. после потери источника облегчающих импульсов нейроны увеличивают собственную естественную степень возбудимости, чтобы компенсировать потерю хотя бы частично. Гипертонус также поддерживается афферентацией вследствие спонтанной активности мышечных рецепторов, и спонтанной активностью гамма – мотонейронов.

Утративший связь с головным мозгом спинной мозг определяют как изолированный, а рефлексы, которые могут осуществляться с его помощью, называют спинномозговыми или спинальными. Изоляция спинного мозга или его части может произойти в результате травматического разрыва у человека, и тогда сохраняющаяся рефлекторная деятельность сводится исключительно к спинальным рефлексам. Спинномозговые рефлексы являются врожденными, их осуществление не требует осознания, но в естественных условиях, т.е. при сохраненных связях спинного мозга с головным, спинальные рефлексы включаются в более сложные программы поведения. Нисходящие влияния головного мозга могут изменять или даже прекращать те или иные виды рефлексов, дуга которых замыкается через спинной мозг, например, болевой сгибательный рефлекс можно сознательно подавить усилием воли.

Головной мозг состоит из конечного мозга (кора большого мозга, белое вещество, ба-

зальные ганглии), промежуточного, среднего, заднего (мост и мозжечок) и продолговатого

мозга. Часть этих структур определяют понятием «ствол мозга» (продолговатый мозг, мост и средний мозг), совместная деятельность которых формирует основные стволовые функции, например, сложные цепные рефлексы, регуляцию мышечного тонуса и позы, восходящее влияние ретикулярной формации на конечный мозг.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг (medulla oblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к пери­ферии.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком - это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

-преддверно-улитковый нерв : вестибулярные ядра иннервируя вестибулярный аппарат участвует в регуляции позы и равновесия, вестибулоглазные и вестибуловегетативные рефлексы. Улитковые ядра иннервируют слуховые рецепторы участвуют в слуховом ориентировочном рефлексе, входят в проводниковый отдел слухового анализатора.

-языкоглоточного нерва :состоит из тех частей. Двигательная часть иннервируют мышцы глотки и полости рта,поднимает глотку и гортань, опускать мягкое небо и надгортанник. Чувствительная часть получает вкусовую, болевую, тактильную, температурную, болевую, интероцептивную чувствительность от задней трети языка и каротидного тельца (сосудистые и сердечные рефлексы).Участвует в акте жевания и глотания, в секреторных и моторных пищеварительных рефлексах, в сосудистых и сердечных рефлексах (из каротидноготельца).Нижнее слюноотделительная часть стимулирует секрецию околоушной железы.

-ядра блуждающего нерва . Состоит из трех ядер: двойное (двигательное)ядро участвует в акте чихания, глотания, рвоты, кашля, в формировании голоса. Чувствительное ядро одиночного пути иннервирует слизистую неба, корня языка, участвует в глотательном, жевательном, дыхательном, висцеральных рефлексах. Заднее парасимпатическое ядро иннервируя мышцы сердце, гладкие мышцы и железы органов шеи, участвует в сердечных, легочных, бронхиальных, пищеварительных рефлексах.

-добавочный нерв, частично расположен в продолговатом мозге. .частично в спинном, иннервируя грудинно-ключично-сосцевидную мышцу, и трапециевидную мышцу, вызывает наклон головы набок, с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса вверх, приведение лопаток к позвоночнику.

Подъязычный нерв: участвует в рефлексах жевания, глотания, сосания в осуществлении речи.

Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут на­чало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных ре­акций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга - корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходя­щие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

Важнейшим сухожильным рефлексом на нижних конечностях явля­ется коленный, или пателлярный. В этом рефлексе раздражение сухожилия четырехглавой мышцы бедра вызывает ее сокращение.

Способ его получения таков: больной садится и кладет ногу на ногу, а исследующий наносит молоточком удар по lig.

Patellae proprium. Вследствие рефлекторного сокращения четырехглавой мышцы бедра голень де­лает взмах кпереди (рис. 25).

Рис. 25. Метод вызывания коленного рефлекса.

Если больной не может сидеть, то исследующий приподнимает ногу в коленном суставе так, чтобы голень свешивалась свободно, и затем нано­сит удар по сухожилию.

Основное условие для получения рефлекса заключается в том, чтобы все мышцы ноги были совершенно расслаблены. Сравнительно часто это условие не выполняется: больной держит антагонисты напряженными, в результате чего рефлекс не вызывается. Тогда прибегают к различным искусственным приемам, чтобы устранить это нежелательное явление. Этих приемов довольно много; наиболее употребительны следующие: способ иендрассика (Iendrassik). Больной кладет ногу на ногу и, согнувши пальцы обеих рук крючком, захватывает их друг за друга и сильно растягивает руки в стороны; исследующий же в это время вызы­вает рефлекс. способ шенборна (Schonbom). Положение больного то же. Врач протягивает ему свою левую руку, заставляет ухватиться за пред­плечье и сжимать его обеими руками, а сам свободной правой рукой в это время вызывает рефлекс. способ КРЕНИГA (Kronig). Больного во время исследования заставляют делать сильное вдыхание и смотреть в это время на потолок. способ розенбаха (Rosenbach). Вольного во время исследо­вания заставляют громко читать или что-нибудь говорить.

Иногда в случае неудачи всех попыток вызвать рефлекс достаточно бывает заставить больного несколько минут походить по комнате, после чего рефлекс уже вызовется {способ Кронера).

Рефлекторная дуга коленного рефлекса проходит на уровне трех спинальных сегментов: 2-го, 3-го и 4-го поясничных (L2 - L4), причем главную роль играет 4-й поясничный.

Я попрошу вас твердо запомнить уровни каждого рефлекса, так как это играет очень большую роль в сегментной диагностике болезней спин­ного мозга.

Коленный рефлекс принадлежит к наиболее постоянным рефлексам. Отсутствие его, в особенности одностороннее, - как правило, указы­вает на органическое заболевание нервной системы. Только в виде очень редкого исключения можно наблюдать у совершенно здоровых людей та­кую арефлексию, причем остается сомнительным, не перенесли ли они в раннем возрасте какое-нибудь заболевание, связанное с повреждением рефлекторной дуги.

Для количественного измерения коленного рефлекса построен ряд гро­моздких и непрактичных приборов, которые записывают на вращающемся барабане в виде кривой взмахи голени или подъемы четырехглавой мышцы у наступающие вследствие сокращения ее. Каких-либо особенных результатов такое инструментальное исследование пока не дало.

Обыкновенно у всякого специалиста скоро вырабатывается свой соб­ственный глазомер, помогающий ему различать градации рефлексов. Для обозначения же этих градаций я советую пользоваться следующими обо­значениями.

Мы говорим - рефлекс вызывается, когда в смысле силы он ничего особенного не пред­ставляет; рефлекс живой, когда имеется умеренное его повышение; рефлекс повышен, когда налицо несомненно значительное повышение рефлекса.

Изменение рефлекса в противоположном смысле характеризуется так: рефлекс вялый, когда имеется незначительное понижение его; рефлекс понижен, когда ослабление его очень значительно; рефлекс отсутствует, когда никакими вспомогательными приемами его не удается вызвать.

Следующим по важности сухожильным рефлексом является ахиллов. В нем раздражение ахиллова сухожилия дает сокращение икроножной мышцы.

Вызывается он так. Вольной становится на колени на стул так, чтобы ступни свисали над краем стула, и по возможности расслабляет мышцы. Исследующий наносит молоточком удар по ахиллову сухожилию, в ре­зультате происходит подошвенное сгибание стопы (рис. 26).

В постели лучше всего исследовать ахиллов рефлекс при положении больного на животе. Врач приподнимает голень больного, держа за стопу, которую приводит в состояние легкого тыльного сгибания. Ахиллово сухо­жилие при этом несколько натягивается, и по нему наносят у дар молоточком.

26. Метод вызывания ахиллова рефлекса.

При положении больного на спине исследование несколько менее удобно, так как удар молоточком приходится делать снизу вверх.

Торможение этого рефлекса выражено гораздо слабее, и потому, как правило, на практике не приходится применять никаких ухищрений для его вызывания.

Дуга, ахиллова рефлекса проходит через первый и второй крест­цовые сегменты (S1 - S2), причем главная роль принадлежит первому крестцовому.

Ахиллов рефлекс принадлежит также к числу наиболее постоянных. Вернее всего, что он подобно коленному есть у всякого здорового человека, и отсутствие его должно считаться явлением патологическим. По поводу наблюдающегося иногда отсутствия его у людей заведомо здоровых можно только повторить то, что я уже сказал относительно коленною рефлекса.

Количественная характеристика ахиллова рефлекса при помощи разных инструментов дает еще меньше, чем для коленного рефлекса, и потому оценку его лучше всего производить так, как я уже рекомендо­вал вам, когда говорил о пателлярном рефлексе.

На руках чаще всего приходится иметь дело с двумя сухожильными рефлексами - c m. biceps и с m. triceps.

Рефлекс двуглавой мышцы состоит в сокращении этой мышцы от удара по ее сухожилию.

Вызывается он так. врач берет больного за предплечье, сгибает его в локте под тупым углом и бьет молоточком по сухожилию двуглавой мышцы. В результате происходит одиночное сгибание в локте (рис 27).

Этот рефлекс отличается большим постоянством, но все же не таким, как коленный и ахиллов. По-видимому он может в известном проценте случаев отсутствовать или, что практически одно и то же, быть выраженным крайне слабо.

Рис. 27. Метод вызывания рефлекса с bicepsa.

Рис. 28. Метод вызывания рефлекса с tricepsа.

Рефлекторная дуга его проходит через пятый и шестой шейные сегменты (c5 - С6).

Рефлекс трехглавой мышцы состоит в сокращении этой мышцы от удара по ее сухожилию.

Способ его вызывания таков врач кладет на свою левую руку верхнюю конечность больного, согнутую в локте под тупым углом, п ударяет моло­точком по сухожилию трехглавой мышцы в самом нижнем отделе плеча. В момент удара происходит одиночное разгибание в локте (рис. 28).

Относительно этого рефлекса, так же как и предыдущего, можно ска­зать, что он очень част, но по-видимому не абсолютно постоянен или может быть в известном проценте случаев выражен крайне слабо.

Рефлекторная дуга его проходит через шестой и седьмой шейные сегменты (С6 - С7).

На голове наиболее популярным сухожильным рефлексом является рефлекс с m. masseter.

Вызывается он так: больного просят слегка открыть рот, кладут ему на зубы нижней челюсти конец деревянного шпателя, а другой конец держат левой рукой. Затем по шпателю, как по мостику, ударяют молоточком. Происходит закрывание рта.

Можно тот же рефлекс вызвать ударом молоточка по подбородку или по месту прикрепления верхнего конца жевательной мышцы на скуловой кости.

Этот рефлекс, имеющий мало практического значения и мало изучен­ный, существует, по-видимому, у большинства здоровых людей.

Рефлекторная дуга его проходит через Варолиев мост, причем приво­дящая и отводящая ее половины заключаются в одном и том же нерве - тройничном.

Отдельного упоминания заслуживает один рефлекс на нижних конеч­ностях, наблюдаемый чаще в патологических случаях, чем у здоровых людей. Его считают то костным рефлексом, то чисто мышечным («идиомускулярным»), то сухожильным. Называют его то рефлексом Менделя, то Мендель-Бехтеревским нормальным, то «рефлексом тыла стопы».

Вызывается он поколачивавшем по тылу стопы, в области кубовидной и третьей клиновидной костей, и заключается в более или менее ясном разгибании 2 - 4-го пальцев.

Вопрос в частоте этого рефлекса до сих пор остается Опорным; неви­димому, у здоровых людей он далеко не постоянен.

Приблизительно в таком же неопределенном положении находится другой рефлекс, описанный Оппепгеймом (Oppenheim): о его нормальном типе никто не говорит, а патологической его форме придают большое зна­чение. Состоит он в следующем. Рукояткой молоточка или пальцами руки проводят по внутренней поверхности гребня большой берцовой кости сверху вниз, производя при этом сильный нажим. У здорового человека при этом наступает подошвенное сгибание пальцев и иногда всей стопы.