Для новичков

Виды иннервации. Двигательная иннервация мышечных волокон скелетных мышц. Нарушения нервно-мышечной передачи

Строение мышцы. Мышца состоит из пучков поперечнополосатых мышечных волокон, соединенных рыхлой соединительной тканью в пучки первого порядка. Они, в свою очередь, объединяются в пучки второго порядка и т. д. В итоге мышечные пучки всех порядков объединяются соединительной оболочкой, образуя мышечное брюшко. Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками по концам брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы, крепящейся к кости. Во время сокращения происходит укорочение мышечного брюшка и сближение ее концов. При этом сократившаяся мышца с помощью сухожилия тянет за собой кость, которая выполняет роль рычага. Так совершаются разнообразные движения

Функции мышц. Мышцы - это органы тела, состоящие из мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. Они являются активным элементом опорно-двигательной системы, так как обеспечивают разнообразные движения при перемещении человека в пространстве, сохранение равновесия, дыхательные движения, сокращения стенок внутренних органов, голосообразование и др.

Иннервация мышц. Скелетные мышцы получают двигательную, чувствительную и трофическую (вегетативную) иннервацию.

Двигательную (эфферентную) иннервацию скелетные мышцы туловища и конечностей получают от мотонейронов передних рогов спинного мозга, а мышцы лица и головы - от двигательных нейронов определенных черепных нервов. При этом к каждому мышечному волокну подходит или ответвление от аксона мотонейрона, или же весь аксон. В мышцах, обеспечивающих тонкие координированные движения (мышцы кистей, предплечий, шеи), каждое мышечное волокно иннервируется одним мотонейроном. В мышцах, обеспечивающих преимущественно поддержание позы, десятки и даже сотни мышечных волокон получают двигательную иннервацию от одного мотонейрона, посредством разветвления его аксона.

Двигательное нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, проникает под эндомизий и базальную пластинку и распадается на терминали, которые вместе с прилежащим специфическим участком миосимпласта образуют аксо-мышечный синапс или моторную бляшку. Под влиянием нервного импульса волна деполяризации с нервного окончания передается на плазмолемму миосимпласта, распространяется далее по Т-канальцам и в области триад передается на терминальные цистерны саркоплазматической сети, обуславливая выход ионов кальция и начало процесса сокращения мышечного волокна.

Чувствительная (афферентная) иннервация скелетных мышц осуществляется псевдоуниполярными нейронами спинальных ганглиев, посредством разнообразных рецепторных окончаний дендритов этих клеток.

Строение, иннервация и функции висцеральных мышц.

Висцеральные мышцы, действующие непроизвольно и лишенные поперечных полос, располагаются прежде всего в стенках пищеварительной трубки. Они отвечают за перистальтические движения, которые проталкивают пищу в пищеварительном тракте.

Висцеральная гладкая мышца имеет двойную иннервацию - симпатическую и парасимпатическую, функция которой заключается в изменении деятельности гладкой мышцы. Раздражение одного из вегетативных нервов обычно увеличивает активность гладкой мышцы, стимуляция другого - уменьшает.

Учение о костях и их соединениях.

Строение костей

Скелет как опора несет большой груз: в среднем 60-70 кг (масса тела взрослого человека). Поэтому кости должны быть прочными. Кости выдерживают растяжение почти также, как чугун, а по сопротивлению на сжатие они вдвое превосходят гранит.

Мягкие части кости не делают ее менее прочной. Клетки костной ткани живут как бы одной семьей, соединяясь друг с другом отростками, как мостиками. Кровеносные сосуды, пронизывая кость и доставляя костным клеткам питательные вещества и кислород, не снижают надежной твердости кости.

В трубчатых костях повышению их прочности служат и различия в структуре по направлению от центра к концам. Трубчатая кость в центре отличается большей твердостью и меньшей эластичностью, чем на концах. По направлению к суставной поверхности структура трубчатой кости меняется от компактной к плотной. Такое изменение строения обеспечивает главную передачу напряжения от кости через хрящ на поверхность сустава.

Снаружи кость одета надкостницей, которую пронизывают кровеносные сосуды, питающие кость. В надкостнице имеется много чувствительных нервных окончаний, сама же кость нечувствительна.

Полость трубчатых костей заполнена красным костным мозгом, который в течение жизни заменяется желтым (жировой тканью).

Формы костей.

Форма костей

Кости отличаются друг от друга по форме и строению. Выделяют кости трубчатые, плоские, смешанные и воздухоносные. Среди трубчатых костей различают длинные (плечевая, бедренная, кости предплечья, голени) и короткие (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев). Губчатые кости состоят из губчатого вещества, покрытого тонким слоем компактного вещества. Они имеют форму неправильного куба или многогранника и располагаются в местах, где большая нагрузка сочетается с подвижностью (например, надколенник).

Плоские кости участвуют в образовании полостей, поясов конечностей и выполняют функцию защиты (кости крыши черепа, грудина).

Смешанные кости имеют сложную форму и состоят из нескольких частей, имеющих разное происхождение. К смешанным костям относятся позвонки, кости основания черепа.

Воздухоносные кости имеют в своем теле полость, выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом. Таковы, например, некоторые части черепа: лобная, клиновидная, верхняя челюсть и некоторые другие.

Форма и рельеф костей зависят от характера прикрепления к ним мышц. Если мышца прикрепляется к кости с помощью сухожилия, то в этом месте формируется бугор, отросток или гребень. Если же мышца непосредственно сочетается с надкостницей, то образуется углубление.

- (ново лат., от лат. nervus, нерв). 1) разветвления нервов. 2) влияние нервов на отправления организма. 3) разветвление жилок на листьях растения. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ИННЕРВАЦИЯ 1)… … Словарь иностранных слов русского языка

иннервация - и, ж. innervation f. <лат. in в + nervus нерв. Обеспеченность какого л. органа нервными клетками. Иннервация сердца. БАС 1. Вместе с отнятием нервной силы или ослаблением иннервации во всех низших системах организма в пользу мозга.. Неизбежно… … Исторический словарь галлицизмов русского языка

Обеспеченность, возбуждение Словарь русских синонимов. иннервация сущ., кол во синонимов: 3 возбуждение (58) … Словарь синонимов

ИННЕРВАЦИЯ - ИННЕРВАЦИЯ, снабжение органов и тканей нервами. Различают центростремительные, или афферентные нервы, по которым раздражение приносится в центральную нервную систему, и центробежные, или эфферентные нервы, по которым передаются импульсы, идущие… … Большая медицинская энциклопедия

- (от лат. in в внутри и нервы), связь органов и тканей с центральной нервной системой при помощи нервов. Различают иннервацию афферентную, или центростремительную (от органов и тканей к центральной нервной системе), и эфферентную, или центробежную … Большой Энциклопедический словарь

- (новолат.) нервное возбуждение; управление или, иначе, воздействие на органы чувств, мышцы, железы и т. д. с помощью нервов. Философский энциклопедический словарь. 2010 … Философская энциклопедия

иннервация - иннервация. Произносится [инэрвация] … Словарь трудностей произношения и ударения в современном русском языке

иннервация - проведение нервного возбуждения в различные органы. Словарь практического психолога. М.: АСТ, Харвест. С. Ю. Головин. 1998 … Большая психологическая энциклопедия

- [нэ], и; ж. [от лат. in в и nervus нерв] Анат. Обеспеченность органов и тканей нервными клетками. И. мышц. * * * иннервация (от лат. in в, внутри и нервы), связь органов и тканей с центральной нервной системой при помощи нервов. Различают… … Энциклопедический словарь

иннервация - inervacija statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Audinių ir organų ryšys su centrine nervų sistema per nervus. Yra įcentrinė (aferentinė – iš periferijos į CNS) ir išcentrinė (eferentinė – iš CNS į periferiją) inervacija. kilmė lot … Sporto terminų žodynas

Книги

Иннервация вен (экспериментально-морфологичсекое исследование) , Долго-Сабуров Б. А.. Изучение иннервации вен вносит существенную добавку к прежним знаниям о нервной регуляции кровообращения. Это особенно важно потому, что результаты исследованийкасаются венозной системы,…
Функциальная анатомия органов пищеварительной системы строение кровоснабжение иннервация лимфоотток учебное пособие , Гайворонский И., Ничипорук Г.. Вашему вниманию предлагается издание "Функциальная анатомия органов пищеварительной системы"…
Функциональная анатомия пищеварительной системы (строение, кровоснабжение, иннервация, лимфоотток). Учебное пособие. 3-е издание , И. В. Гайворонский, Г. И. Ничипорук. Изучение анатомии внутренних органов начинается с раздела `Пищеварительная система`. Для успешного усвоения материала с самых первых занятий необходимо сформировать у обучаемых правильное…

Различают иннервацию афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную). Сигналы о состоянии органа и протекающих в нём процессах воспринимаются чувствительными нервными окончаниями (рецепторами) и передаются в ЦНС по центростремительным волокнам. По центробежным нервам осуществляется передача ответных сигналов, регулирующих работу органов, благодаря чему ЦНС постоянно контролирует и изменяет деятельность органов и тканей в соответствии с потребностями организма.

Роль центральной нервной системы

Роль ЦНС в регуляции функций разных органов неодинакова. В одних органах (например, в скелетной мышце или слюнной железе) сигналы, поступающие из ЦНС, определяют всю их жизнедеятельность; поэтому полное разобщение с ЦНС - денервация - приводит к атрофии органа. Некоторые другие органы (например, сердце , кишечник) обладают способностью к деятельности под влиянием импульсов, возникающих в самом органе (см. автоматизм). В таких случаях денервация не приводит к атрофии, а лишь ограничивает в той или иной степени приспособительные реакции, которые, однако, сохраняются не только вследствие гуморальной регуляции , но и благодаря наличию внутриорганной нервной системы. Денервация почечных нервов применяется при сердечно-сосудистых заболеваниях

Двигательная и чувствительная соматическая иннервация мышечных волокон скелетных мышц осуществляется соответственно альфа- и гамма?мотонейронами передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов и псевдоуниполярными чувствительными нейронами спинномозговых узлов и чувствительных ядер черепных нервов.

Вегетативная иннервация мышечных волокон в скелетных мышцах не обнаружена, но ГМК стенки кровеносных сосудов мышц имеют симпатическую адренергическую иннервацию.

Двигательная иннервация

Каждое экстрафузальное мышечное волокно имеет прямую двигательную иннервацию - нервно-мышечные синапсы, образованные терминальными ветвлениями аксонов альфа?мотонейронов и специализированными участками плазмолеммы мышечного волокна (концевая пластинка, постсинаптическая мембрана).

Экстрафузальные мышечные волокна входят в состав нейромоторных (двигательных) единиц и обеспечивают сократительную функцию мышц.

Интрафузальные мышечные волокна образуют нервно-мышечные синапсы с эфферентными волокнами гамма?мотонейронов.

Рис. 7–6.

(рис. 7–6) включает один мотонейрон и группу иннервируемых им экстрафузальных мышечных волокон. Количество и размеры двигательных единиц в различных мышцах значительно варьируют.

Поскольку при сокращении фазные мышечные волокна подчиняются закону «всё или ничего», то сила, развиваемая мышцей, зависит от количества активируемых (т.е. участвующих в сокращении мышечного волокна) двигательных единиц.

Каждая двигательная единица образована только быстросокращающимися или только медленносокращающимися мышечными волокнами (см. ниже).

Полинейронная иннервация

Формирование двигательных единиц происходит в постнатальном периоде, а до рождения каждое мышечное волокно иннервируется несколькими мотонейронами. Аналогичная ситуация возникает при денервации мышцы (например, при повреждении нерва) с последующей реиннервацией мышечных волокон. Понятно, что в этих ситуациях страдает эффективность сократительной функции мышцы.

Нервно-мышечный синапс

Физиология нервно-мышечных синапсов рассмотрена в главах 4 (см. рис. 4–8) и 6 (см. рис. 6–2 в статье Синапсы и 6–3 в статье Организация и функция синапса ).

Как и любой синапс, нервно-мышечное соединение состоит из трех частей: пресинаптической области, постсинаптической области и синаптической щели .

Пресинаптическая область

Двигательная нервная терминаль нервно-мышечного синапса снаружи покрыта шванновской клеткой , имеет диаметр 1–1,5 мкм и образует пресинаптическую область нервно-мышечного синапса. В пресинаптической области в большом количестве присутствуют синаптические пузырьки, заполненные ацетилхолином (5–15 тыс. молекул в одном пузырьке) и имеющие диаметр порядка 50 нм.

Постсинаптическая область

На постсинаптической мембране - специализированной части плазмолеммы мышечного волокна - имеются многочисленные инвагинации, от которых на глубину 0,5–1,0 мкм отходят постсинаптические складки, чем существенно увеличивается площадь мембраны. В постсинаптическую мембрану встроены н?холинорецепторы , их концентрация достигает 20–30 тысяч на 1 мкм 2 .

Постсинаптические н?холинорецепторы (рис. 7–7) Диаметр открытого канала в составе рецептора равен 0,65 нм, что вполне достаточно для свободного прохождения всех необходимых катионов: Na+, K+, Ca2+. Отрицательные ионы, такие как Cl–, не проходят через канал вследствие сильного отрицательного заряда в устье канала.

Рис. 7–7. . А - рецептор не активирован, ионный канал закрыт. Б - после связывания рецептора с ацетилхолином канал кратковременно открывается. Реально через канал проходят преимущественно ионы Na+ в силу следующих обстоятельств: - в среде, окружающей рецептор ацетилхолина, в достаточно больших концентрациях имеется лишь два положительно заряженных иона: во внеклеточной жидкости Na+ и во внутриклеточной жидкости K+; - сильный отрицательный заряд внутренней поверхности мышечной мембраны (от –80 до –90 мВ) притягивает положительно заряженные ионы натрия внутрь МВ, одновременно предотвращая попытки ионов калия двигаться наружу.

Внесинаптические холинорецепторы. Холинорецепторы присутствуют также в мембране мышечного волокна вне синапса, но здесь их концентрация на порядок величины меньше, чем в постсинаптической мембране.

Синаптическая щель

Через синаптическую щель проходит синаптическая базальная мембрана. Она удерживает в области синапса терминаль аксона, контролирует расположение холинорецепторов в виде скоплений в постсинаптической мембране. В синаптической щели также находится фермент ацетилхолинэстераза, расщепляющий ацетилхолин на холин и уксусную кислоту.

Этапы нервно-мышечной передачи

Нервно-мышечная передача возбуждения состоит из нескольких этапов.

ПД по аксону достигает области двигательного нервного окончания.
Деполяризация мембраны нервного окончания приводит к открытию потенциалозависимых Са2+?каналов и входу Са2+ в двигательное нервное окончание.
Повышение концентрации Са2+ приводит к запуску экзоцитоза квантов ацетилхолина из синаптических пузырьков.
Ацетилхолин попадает в синаптическую щель, где путём диффузии достигает рецепторов на постсинаптической мембране. В нервно-мышечном синапсе в ответ на один ПД выделяется около 100–150 квантов ацетилхолина.
Активация н?холинорецепторов постсинаптической мембраны. При открытии каналов н?холинорецепторов возникает входящий Na–ток, что приводит к деполяризации постсинаптической мембраны. Появляется потенциал концевой пластинки, который при достижении критического уровня деполяризации вызывает ПД в мышечном волокне.
Ацетилхолинэстераза расщепляет ацетилхолин и действие выделившийся порции нейромедиатора на постсинаптическую мембрану прекращается.

Надежность синаптической передачи

В физиологических условиях каждый нервный импульс, поступающий в нервно-мышечное соединение, вызывает возникновение потенциала концевой пластинки, амплитуда которого в три раза больше необходимой для возникновения ПД. Появление такого потенциала связано с избыточностью выделения медиатора. Под избыточностью подразумевается выделение в синаптическую щель значительно большего количества ацетилхолина, чем требуется для запуска ПД на постсинаптической мембране. Этим гарантируется, что каждый ПД мотонейрона вызовет реакцию в иннервируемом им МВ.

Вещества, активирующие передачу возбуждения

Холиномиметики. Метахолин, карбахол и никотин оказывают на мышцу тот же эффект, что и ацетилхолин. Различие заключается в том, что эти вещества не разрушаются ацетилхолинэстеразой или разрушаются более медленно, в течение многих минут и даже часов.

Антихолинэстеразные соединения. Неостигмин, физостигмин и диизопропилфлуорофосфат инактивируют фермент таким образом, что имеющаяся в синапсе ацетилхолинэстераза теряет способность гидролизовать ацетилхолин, выделяющийся в концевой двигательной пластинке. В результате происходит накопление ацетилхолина, что в ряде случаев может вызывать мышечный спазм. Это может приводить к смертельным исходам при спазме гортани у курильщиков. Неостигмин и физостигмин инактивируют ацетилхолинэстеразу в течение нескольких часов, после чего их действие проходит, и синаптическая ацетилхолинэстераза восстанавливает свою активность. Диизопропилфлуорофосфат, являющийся нервно-паралитическим газом, блокирует ацетилхолинэстеразу на недели, что делает это вещество смертельно опасным.

Вещества, блокирующие передачу возбуждения

Миорелаксанты периферического действия (кураре и курареподобные препараты) широко применяются в анестезиологии. Тубокурарин препятствует деполяризующему действию ацетилхолина. Дитилин приводит к миопаралитическому эффекту, вызывая стойкую деполяризацию постсинаптической мембраны.
Ботулотоксин и столбнячный токсин блокируют секрецию медиатора из нервных терминалей.
бетта- и гамма-Бунгаротоксины блокируют холинорецепторы.

Нарушения нервно-мышечной передачи

Миастения тяжёлая псевдопаралитическая (myasthenia gravis) - аутоиммунное заболевание, при котором образуются АТ к н?холинорецепторам. Циркулирующие в крови АТ связываются с н?холинорецепторами постсинаптической мембраны МВ, препятствуют взаимодействию холинорецепторов с ацетилхолином и угнетают их функцию, что приводит к нарушению синаптической передачи и развитию мышечной слабости. Ряд форм миастений вызывает появление АТ к кальциевым каналам нервных окончаний в нервно-мышечном соединении.
Денервация мышцы. При двигательной денервации происходит значительное увеличение чувствительности мышечных волокон к эффектам ацетилхолина вследствие увеличенного синтеза рецепторов ацетилхолина и их встраивания в плазмолемму по всей поверхности мышечного волокна.