Ключевую роль в осуществлении движения как основополагающего свойства живого организма играют мышцы. У человека мышцы составляют от 40% до 50% массы тела (Одноралов Н.И.,1965; Бегун П.И., Шукейло Ю.А.,2000; Финандо Д., Финандо С.,2001; Lockart R.D. и соавт.,1969). Мышечная система человека имеет три важнейшие функции (Финандо Д., Финандо С.,2001; Иваничев Г.А., Старосельцева Н.Г,2002):

• первая функция - поддержание тела и внутренних органов;
• вторая функция - движения тела в целом, его отдельных частей и внутренних органов;
• третья функция - метаболическая.

Все мышцы человеческого организма имеют общие основные свойства , которые имеют важное значение для функционирования мышечной системы и дополняют друг друга:

1. возбудимость - способность воспринимать нервный импульс и отвечать на него;

2. сократимость - способность укорочения при получении соответствующего стимула;

3. растяжимость - способность удлиняться под воздействием внешней силы;

4. эластичность - способность возвращаться к нормальной форме после сокращения или растяжения.

Мышечная система человека представлена мышцами трех следующих типов:

1. скелетные мышцы;

2. висцеральные мышцы;

3. мышца сердца.

Главным объектом данного учебного пособия являются скелетные мышцы, связанные с движениями позвоночника и конечностей. Они предназначены для выполнения статических и динамических задач человеческого организма. Для статики они должны отвечать следующим требованиям :

1. противостоять силам гравитации с минимальной затратой энергии, обеспечивая силовой баланс между частями опорно-двигательного аппарата;

2. обеспечивать постоянство внутреннего эндоритма составляющих элементов опорно-двигательного аппарата.

Для динамики скелетные мышцы человека должны выполнять следующие функции:

• совершать движения различными регионами позвоночника и конечностей в определенной последовательности в виде перемещения тела или его частей адекватно цели, в соответствующем объеме;
• ограничивать распространение этого движения на соседние регионы, обеспечивать однонаправленность выполнения движения.

Скелетные мышцы - это поперечно-полосатые мышцы Общее число скелетных мышц в теле человека - более 600 (Бегун П.И., Шукейло Ю.А,2000). Каждая скелетная мышца является единым органом, обладающим сложной структурной организацией (Хабиров ФА, Хабиров Р.А.,1995; Петров К Б.,1998; Бегун П.И., Шукейло Ю А,2000; Иваничев Г.А, Старосельцева Н.Г.,2002). Всякое мышечное волокно является многоядерной цилиндрической клеткой, окруженной мембраной - сарколеммой. Мышечные клетки содержат смещенные к периферии ядра и миофибриллы.

Поперечные мембраны разделяют каждую миофибриллу на саркомеры - структурные единицы миофибрилл, обладающие способностью сокращаться. Каждая миофибрилла представляет собой цепь, составленную из филаментов. Различают толстые филаменты - темные, анизотропные, состоящие из миозина, и тонкие миофиламенты - белые, изотропные, состоящие из актина. Белки актин и миозин составляют актиномиозиновый комплекс, который обеспечивает под влиянием аденозинтрифосфорной кислоты мышечное сокращение. Каждое мышечное волокно окружает соединительно-тканная оболочка - эндомизиум, группу волокон - перимизиум, всю мышцу - эпимизиум.

Скелетные мышцы крепятся к костям посредством соединительной части мышцы - сухожилия. К вспомогательному аппарату мышц относятся фасции, синовиальные сумки, влагалища сухожилий, сесамовидные кости. Фасции - это фиброзные оболочки, покрывающие мышцы и их отдельные группы. Синовиальные сумки, содержащие синовиальную жидкость, являются внесуставными полостями, предохраняющими мышцу от повреждения, уменьшающими трение. Влагалища сухожилий предназначены для защиты сухожилий мышц от тесного прилежания к костям, что облегчает работу мышц. В толще некоторых мышц имеются сесамовидные кости, улучшающие работу мышц. Самая большая сесамовидная кость - надколенник, расположена в сухожилии четырехглавой мышцы бедра.

В поперечно-полосатой мышечной ткани выделяют три типа волокон (Сапрыкин В.П., Турбин Д.А.,1997, Макарова И Н., Епифанов В.А, 2002):

1 тип - красные, медленные;

2 тип - быстрые:

А - промежуточные, красные,

В - белые.

Мышца человека содержит и белые, и красные волокна, но в разных соотношениях. Медленные красные волокна 1 типа обладают хорошо развитой капиллярной сетью, большим количеством митохондрий и высокой активностью окислительных ферментов, что определяет их существенную аэробную выносливость при выполнении работы продолжительное время (Иваничев Г.А., Старосельцева Н.Г,2002). Быстрые красные волокна 2 типа А занимают промежуточное положение между красными медленными волокнами и белыми быстрыми волокнами. Отличительной особенностью промежуточных красных волокон, относящихся к быстрым, является их способность использовать энергию при гликолизе как по аэробному, так и по анаэробному циклам Кребса.

Быстрые красные волокна являются мало утомляемыми мышечными волокнами. Мышечные волокна белые содержат большое количество миофибрилл, благодаря которому развивается большая сила сокращения. Они относятся к быстрым волокнам 2 типа В. Быстрые мышечные волокна содержат больше гликолитических ферментов, меньше митохондрий и миоглобина, имеют незначительную сеть капилляров. Аэробная выносливость этих волокон невелика. Они легко и быстро утомляются.

Скелетные мышцы человека состоят из экстрафузальных мышечных волокон, специализируемых на сократительной функции, и интрафузальных мышечных волокон, представляющих нервно-мышечное веретено (Хабиров Ф.А., Хабиров Р.А.,1995).

Сложный аппарат обеспечения движений включает в себя афферентную и эфферентную части (Карлов В.А.,1999; Ходос X.-Б.Г.,2001).

Красноярова Н.А.

Анатомо-физиологические особенности скелетных мышц и тесты для их исследования

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ

В теле человека различают три вида мышечной ткани: скелетная (поперечнополосатая), гладкая и мышца сердца. Здесь будут разобраны скелетные мышцы, которые формируют мускулатуру опорно-двигательного аппарата, составляют стенки нашего тела и некоторых внутренних органов (пищевода, глотки, гортани). Если всю мышечную ткань принять за 100%, то на долю скелетных мышц приходится более половины (52%), гладкая мышечная ткань составляет 40%, сердечная мышца - 8%. Масса скелетных мышц с возрастом нарастает (до зрелого возраста), а у пожилых людей мышцы атрофируются, так как имеет место функциональная зависимость массы мышц от их функции. У взрослого человека скелетные мышцы составляют 40-45% от общей массы тела, у новорожденного - 20-24%, у стариков - 20-30%, а у спортсменов (особенно представителей скоростно-силовых видов спорта) - 50% и более. Степень развития мускулатуры зависит от особенностей конституции, пола, профессии и других факторов. У спортсменов степень развития мускулатуры определяется характером двигательной деятельности. Систематические физические нагрузки приводят к структурной перестройке мышц, увеличению их массы и объема. Этот процесс перестройки мышц под влиянием физической нагрузки называют функциональной (рабочей) гипертрофией. Физические упражнения, связанные с различными видами спорта, вызывают рабочую гипертрофию тех мышц, которые оказываются наиболее нагруженными. Правильно дозированные физические упражнения вызывают пропорциональное развитие мускулатуры всего тела. Активная деятельность мышечной системы оказывает влияние не только на мышцы, она приводит также к перестройке костной ткани и соединений костей, влияет на внешние формы человеческого организма и его внутреннюю структуру.

Вместе с костями мышцы составляют опорно-двигательный аппарат. Если кости его пассивная часть, то мышцы являются активной частью аппарата движения.

Функции и свойства скелетных мышц . Благодаря мышцам возможно все многообразие движений между звеньями скелета (туловищем, головой, конечностями), перемещение тела человека в пространстве (ходьба, бег, прыжки, вращения и т. п.), фиксация частей тела в определенных положениях, в частности сохранение вертикального положения тела.

С помощью мышц осуществляются механизмы дыхания, жева­ния, глотания, речи, мышцы влияют на положение и функцию внут­ренних органов, способствуют току крови и лимфы, участвуют в об­мене веществ, в частности теплообмене. Кроме того, мышцы – один из важнейших анализаторов, воспринимающих положение тела че­ловека в пространстве и взаиморасположение его частей.

Скелетная мышца обладает следующими свойствами:

1) возбудимостью - способностью отвечать на действие раздражителя:

2) сократимостью - способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении;

3) эластичностью - способностью развивать напряжение при растягивании;

4) тонусом - в естественных условиях скелетные мышцы постоянно находятся в состоянии некоторого сокращения, называемого мышечным тонусом, который имеет рефлекторное происхождение.

Роль нервной системы в регуляции деятельности мышц . Основным свойством мышечной ткани является сократимость. Сокращение и расслабление скелетных мышц подчиняется воле человека. Сокращение мышцы вызывается импульсом, идущим из центральной нервной системы, с которой каждая мышца связана нервами, содержащими чувствительные и двигательные нейроны. По чувствительным нейронам, являющимся проводниками “мышечного чувства”, передаются импульсы от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов в центральную нервную систему. По двигательным нейронам проводятся импульсы от спинного мозга к мышце, в результате чего мышца сокращается, т.е. сокращения мышц в организме совершаются рефлекторно. В то же время на двигательные нейроны спинного мозга влияют импульсы из головного мозга, в частности из коры больших полушарий. Это делает движения произвольными. Сокращаясь, мышцы приводят в движение части тела, обусловливают перемещение организма или поддержание определенной позы. К мышцам также подходят симпатические нервы, благодаря которым мышца в живом организме всегда находится в состоянии некоторого сокращения, называемого тонусом. При выполнении спортивных движений в кору головного мозга поступает поток импульсов о месте и степени напряжения тех или иных групп мышц. Возникающее при этом ощущение частей своего тела, так называемое “мышечно-суставное чувство”, является очень важным для спортсменов.

Мышцы тела следует рассматривать с точки зрения их функции, а также топографии групп, в которые они складываются.

Мышца как орган. Строение скелетной мышцы . Каждая мышца является отдельным органом, т.е. целостным образованием, имеющим свою определенную, присущую только ему форму, строение, функцию, развитие и положение в организме. В состав мышцы как органа входят поперечнополосатая мышечная ткань, составляющая ее основу, рыхлая и плотная соединительная ткань, сосуды, нервы. Однако преобладающей в ней является мышечная ткань, основное свойство которой - сократимость.

Рис. 69. Строениемышцы :

1- мышечное брюшко; 2,3- сухожильные концы;

4-поперечно полосатое мышечное волокно.

Каждая мышца имеет среднюю часть, способную сокращаться и называемую брюшком , и сухожильные концы (сухожи­лия), не обладающие сократимостью и служащие для прикрепле­ния мышц (рис. 69).

Брюшко мышцы (рис. 69 - 71) содержит различной толщины пучки мышечных волокон. Мышечное волокно (рис. 70, 71) представляет собой пласт цитоплазмы, содержащий ядра и покрытый оболочкой.

Рис. 70. Строение мышечного волокна.

Наряду с обычными составляющими клетки в цитоплазме мышечных волокон содержатся миоглобин , обусловливающий цвет мышц (белые или красные) и органеллы специального значения - миофибриллы (рис. 70), составляющие сократительный аппарат мышечных волокон. Миофибриллы состоят из двух видов белков - актина и миозина. Реагируя на нервный сигнал, молекулы актина и миозина вступают в реакцию, вызывая сокращение миофибрилл, а, следовательно, и мышцы. Отдельные участки миофибрилл неодинаково преломляют свет: одни из них в двух направлениях - темные диски, другие только в одном - светлые диски. Такое чередование темных и светлых участков в мышечном волокне и обусловливает поперечную исчерченность, откуда мышца и получила название - поперечнополосатая . В зависимости от преобладания в мышце волокон с высоким или низким содержанием миоглобина (красный мышечный пигмент) различают мышцы красные и белые (соответственно). Белые мышцы обладают высокой сократительной скоростью и возможностью развивать большую силу. Красные волокна сокращаются медленно и отличаются хорошей выносливостью.

Рис. 71. Строение скелетной мышцы.

Каждое мышечное волокно окутано соединительнотканной оболочкой – эндомизием , содержащей сосуды и нервы. Группы мышечных волокон, объединяясь между собой, образуют мышечные пучки, окруженные уже более толстой соединительнотканной оболочкой, называемой перимизием . Снаружи брюшко мышцы одето еще более плотным и проч­ным покровом, который называется фасцией , образованной плотной соединительной тканью и имеющей довольно сложное строение (рис.71). Фасции делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностные фасции лежат непосредственно под подкожным жировым слоем, образуя для него своеобразный футляр. Глубокие (собственные) фасции покрывают отдельные мышцы или группы мышц, а также образуют влагалища для сосудов и нервов. Благодаря наличию соединительнотканных прослоек между пучками мышечных волокон, мышца может сокращаться не только целиком, но и отдельной частью.

Все соединительнотканные образования мышцы с мышечного брюшка переходят на сухожильные концы (рис. 69, 71), которые состоят из плотной волокнистой соединительной ткани.

Сухожилия в организме человека формируются под влиянием

ве­личины мышечной силы и направления ее действия. Чем больше эта сила, тем сильнее разрастается сухожилие. Таким образом, у каждой мышцы характерное для нее (как по величине, так и по форме) сухожилие.

Сухожилия по цвету резко отличаются от мышц. Мышцы имеют красно-бурый цвет, а сухожилия белые, блестящие. Форма сухожилий мышц весьма разнообразна, но чаще встречаются сухо­жилия длинные узкие или плоские широкие (рис. 71, 72, 80). Плоские, широкие су­хожилия носят названия апоневрозов (мышцы живота и др.), их, в основном, имеют мышцы, участвующие в образовании стенок брюшной полости. Сухожилия очень прочны и крепки. Например, пяточное сухожилие выдерживает нагрузку около 400 кг, а сухожилие четырехглавой мышцы бедра – 600 кг.

Сухожилия мышцы фиксируются или прикрепляются. В большинстве случаев они прикрепляются к костным звеньям скелета, подвижным по отношению друг к другу, иногда к фасциям (предплечья, голени), к коже (в области лица) или к органам (мышцы глазного яблока). Один конец сухожилия является началом мышцы и называется головкой , другой - местом прикрепления и называется хвостом . За начало мышцы обычно принимается ее проксимальный конец (проксимальная опора), расположенный ближе к срединной линии тела или к туловищу, за место прикрепления – дистальная часть (дистальная опора), расположенная дальше от указанных образований. Место начала мышцы считают неподвижной (фиксированной) точкой, место прикрепления мышцы подвижной точкой. При этом имеют в виду наиболее часто наблюдаемые движения, при которых дистальные звенья тела, находящиеся дальше от тела, более подвижны, чем проксимальные, лежащие ближе к нему. Но встречаются движения, при кото­рых бывают закреплены дистальные звенья тела (например, при выполнении движений на спортивных снарядах), в этом случае проксимальные звенья приближаются к дистальным. Поэтому мышца может совершать работу или при проксимальной, или при дистальной опоре.

Мышцы, будучи органом активным, характеризуются

интенсивным обменом веществ, хорошо снабжены кровеносными сосудами, которые доставляют кислород, питательные вещества, гормоны и уносят продукты мышечного обмена и углекислый газ. В каждую мышцу кровь поступает по артериям, протекает в органе по много­численным капиллярам, а оттекает из мышцы по венам и лимфати­ческим сосудам. Ток крови через мышцу непрерывен. Однако коли­чество крови и число капилляров, пропускающих ее, зависят от характера и интенсивности работы мышцы. В состоянии относи­тельного покоя функционирует примерно 1 / 3 капилляров.

Классификация мышц . В основу классификации мышц положен функциональный принцип, так как величина, форма, направление мышечных волокон, положение мышцы зависят от выполняемой ею функции и совершаемой работы (табл. 4).

Таблица 4

Классификация мышц

1. В зависимости от места расположения мышц их подразделяют на соответствующие топографические группы : мышцы головы, шеи, спины, груди, живота, мышцы верхних и нижних конечностей.

2. По форме мышцы очень разнообразны: длинные, короткие и широкие, плоские и веретенообразные, ромбовидные, квадратные и т.п. Эти различия связаны с функциональным значением мышц (рис. 72).

В длинных мышцах продольный размер превалирует над поперечным. Они имеют незначительную площадь прикрепления к костям, расположены в основном на ко­нечностях и обеспечивают значительную амплитуду их движений (рис. 72а).

Рис 72. Форма скелетных мышц:

а-веретенообразная, б-двуглавая, в-двубрюшная, г-лентовидная, д-двуперистая, е-одноперистая: 1-брюшко мышцы, 2-сухожилие, 3-промежуточное сухожилие, 4-сухожильные перемычки.

У коротких мышц продольный размер лишь немного больше

по­перечного. Они встречаются на тех участках тела, где размах дви­жений невелик (например, между отдельными позвонками, между затылочной костью, атлантом и осевым позвонком).

Широкие мышцы находятся преимущественно в области тулови

ща и поясов конечностей. Эти мышцы имеют пучки мышечных воло­кон, идущих в разных направлениях, сокращаются как целиком, так и своими отдельными частями; у них значительная площадь прикрепления к костям. В отличие от других мышц они обладают не только двигательной функцией, но также опорной и защитной. Так, мышцы живота помимо участия в движениях туловища, акте дыхания, при натуживании, укрепляют стенку живота, способствуя удер­жанию внутренних органов. Встречаются мышцы, имеющие индивидуальную форму, трапециевидная, квадратная мышца поясницы, пирамидальная.

Большинство мышц имеет одно брюшко и два сухожилия (головку и хвост, рис. 72а). Некоторые длинные мышцы имеют не одно, а два, три или четыре брюшка и соответствующее им количество сухожилий, начинающихся или заканчивающихся на

различных костях. В одних случаях такие мышцы начинаются проксимальными сухожилиями (головками) от разных костных точек, а затем сливаются в одно брюшко, которое прикрепляется одним дистальным сухожилием - хвостом (рис. 72б). Например, двуглавая и трехглавая мышцы плеча, четырехглавая мышца бедра, икроножная мышца. В других случаях мышцы начинаются одним проксимальным сухо­жилием, а брюшко заканчивается несколькими дистальными сухожилиями, прикрепляющимися к разным костям (сгибатели и разгибатели пальцев кисти и стопы). Встречаются мышцы, где брюшко разделено одним промежуточным сухожилием (двубрюшная мышца шеи, рис. 72в) или несколькими сухожильными перемычками (прямая мышца живота, рис. 72г).

3. Существенное значение для работы мышц имеет направление их волокон. По направлению волокон , обусловленному функционально, различают мышцы с прямыми, косыми, поперечными и круговыми волокнами. В прямых мышцах мышечные волокна расположены параллельно длиннику мышцы (рис. 65 а, б, в, г). Эти мышцы обычно длинные и не обладают большой силой.

Мышцы с косым направлением волокон могут прикрепляться к сухожилию с одной стороны (одноперистые, рис. 65 е) либо с двух сторон (двуперистые, рис. 65 д). При своем сокращении эти мышцы могут развивать значительную силу.

Мышцы, имеющие круговые волокна , располагаются вокруг от­верстий и при своем сокращении суживают их (например, круговая мышца глаза, круговая мышца рта). Эти мышцы называются сжимателями или сфинктерами (рис. 83). Иногда мышцы имеют веерообразный ход волокон. Чаще это широкие мышцы, располагающиеся в области шаровидных суставов и обеспечивающие разнообразие движений (рис. 87).

4. По положению в теле человека мышцы делятся на поверх­ностные и глубокие , наружные и внутренние , медиальные и лате­ральные .

5. По отношению к суставам , через которые (один, два или несколько) перекидываются мышцы, различают мышцы одно-, двух- и многосу­ставные. Односуставные мышцы фиксируются к соседним костям скелета и переходят через один сустав, а многосуставные мышцы переходят через два и более суставов, производя движения в них. Многосуставные мышцы как более длинные располагаются поверхностнее односуставных. Перекидываясь через сустав, мышцы имеют определенное отношение к осям его движения.

6. По выполняемой функции мышцы делятся на сгибатели и разгибатели, отводящие и приводящие, супинаторы и пронаторы, поднимающие и опускающие, жевательные и др.

Закономерности положения и функции мышц . Мышцы перебрасываются через сустав, они имеют определенное отношение к оси данного сустава, чем и обусловливается функция мышцы. Обычно мышца перекрывает ту или другую ось под прямым углом. Если мышца лежит впереди сустава, то она вызывает сгибание, сзади - разгибание, медиально - приведение, латерально - отведение. Если мышца лежит вокруг вертикальной оси вращения сустава, то она вызывает вращение вовнутрь или наружу. Поэтому, зная сколько и какие движения возможны в данном суставе, всегда можно предугадать, какие по функции залегают мышцы и где они расположены.

Мышцы обладают энергичным обменом веществ, который еще более повышается при увеличении работы мышцы. При этом к мышце увеличивается приток крови по сосудам. Усиленная функция мускулатуры вызывает улучшение питания и увеличение массы мышцы (рабочая гипертрофия). При этом увеличивается абсолютная масса и размер мышцы за счет увеличения мышечных волокон. Физические упражнения, связанные с различными видами труда и спорта, вызывают рабочую гипертрофию тех мышц, которые оказываются наиболее нагруженными. Нередко по фигуре спортсмена можно сказать, каким видом спорта он занимается - плаванием, легкой или тяжелой атлетикой. Гигиена труда и спорта требует универсальной гимнастики, которая способствует гармоничному развитию тела человека. Правильные физические упражнения вызывают пропорциональное развитие мускулатуры всего тела. Так как усиленная работа мышц оказывает влияние на обмен веществ всего организма, то физическая культура является одним из мощных факторов благоприятного влияния на него.

Вспомогательный аппарат мышц . Мышцы, сокращаясь, выполняют свою функцию при участии и при помощи ряда анатомических образований, которые следует рассматривать как вспомогательные. К вспомогательному аппарату скелетных мышц относятся сухожилия, фасции, межмышечные перегородки, синовиальные сумки и влагалища, мышечные блоки, сесамовидные кости.

Фасции покрывают как отдельные мышцы, так и группы мышц.Различают поверхностные (подкожные) и глубокие фасции. Поверхностные фасции лежат под кожей, окружая всю мускулатуру данной области. Глубокие фасции покрывают группу мышц-синергистов (т.е. выполняющих однородную функцию) или каждую отдельную мышцу (собственная фасция). От фасций вглубь отходят отростки - межмышечные перегородки. Они отделяют друг от друга группы мышц и прикрепляются к ко­стям.Удерживатели сухожилий располагаются в области некоторых суставов конечностей. Они представляют собой лентообразные утолщения фасций и располагаются поперечно над сухожилиями мышц подобно ремням, фиксируя их к костям.

Синовиальные сумки - тонкостенные соединительнотканные омешочки, заполненные жидкостью похожей на синовию и расположенные под мышцами, между мышцами и сухожилиями или костью. Они уменьшают трение.

Синовиальные влагалища раз­виваются в тех местах, где сухожилия прилегают к кости (т. е. в костно-фиброзных каналах). Это замкнутые образования, в виде муф­ты или цилиндра охватывающие сухожилие. Каждое синовиальное влагалище состоит из двух листков. Один листок, внутренний, охва­тывает сухожилие, а второй, наружный, выстилает стенку фиброз­ного канала. Между листками находится небольшая щель, заполненная синовиальной жидкостью, облегчающей скольжение сухожилия.

Сесамовидные кости располагаются в толще сухожилий, ближе к месту их прикрепления. Они изменяют угол подхода мыш­цы к кости и увеличивают плечо силы мышцы. Самой крупной сесамовидной костью является надколенник.

Вспомогательный аппарат мышц образует дополнительную опору для них - мягкий скелет, обусловливает направление тя­ги мышц, способствует их изолированному сокращению, не дает смещаться при сокращении, увеличивает силу мышц и способствует кровообращению и лимфооттоку.

Выполняя многочисленные функции, мышцы работают согла­сованно, образуя функциональные рабочие группы . Мышцы включаются в функциональные группы по направлению движения в суставе, по направлению движения части тела, по из­менению объема полости и по изменению размера отверстия.

При движениях конечностей и их звеньев выделяют функциональные группы мышц – сгибающие, разгибающие, отводящие и приводящие, пронирующие и супинирующие.

При движении туловища различают функциональные группы мышц – сгибающие и разгибающие (наклоняющие вперед и назад), на­клоняющие вправо или влево, поворачивающие вправо или влево. По отношению к движению отдельных частей тела выделяют функцио­нальные группы мышц, поднимающие и опускающие, осуществляю­щие движение вперед и назад; по изменению размера отверстия – суживающие и расширяющие его.

В процессе эволюции функциональные группы мышц

развивались парами: сгибающая группа формировалась совместно с разгибающей, пронирующая – совместно с супинирующей и т. п. Это наглядно выявляется на примерах развития суставов: каждая ось вращения в суставе, выражая его форму, имеет свою функциональную пару мышц. Такие пары состоят, как прави­ло, из противоположных по функции групп мышц. Так, одноосные суставы имеют одну пару мышц, двухосные – две пары, а трехосные – три пары или соответственно две, четыре, шесть функциональных групп мышц.

Синергизм и антагонизм в действиях мышц . Мышцы, входящие в функциональную группу, характеризуются тем, что проявляют одинаковую двигательную функцию. В частности, все они или при­тягивают кости – укорачиваются, или отпускают – удлиняются, или же проявляют относительную стабильность напряжения, раз­меров и формы. Мышцы, совместно действующие в одной функциональной группе, называются синергистами . Синергизм проявляется не только при движениях, но и при фиксации частей тела.

Мышцы противоположных по действию функциональных групп мышц называются антагонистами . Так, мышцы-сгибатели бу­дут антагонистами мышц-разгибателей, пронаторы – антагониста­ми супинаторов и т. п. Однако истинного антагонизма между ними нет. Он проявляется лишь в отношении определенного движения или определенной оси вращения.

Следует отметить, что при движениях, в которых участвует од­на

мышца, синергизма быть не может. Вместе с тем антагонизм имеет место всегда, и только согласованная работа мышц-синергистов и мышц-антагонистов обеспечивает плавность движений и пре­дотвращает травмы. Так, например, при каждом сгибании действует не только сгибатель, но обязательно и разгибатель, который постепенно уступает сгибателю и удерживает его от чрезмерного сокращения. Поэтому антагонизм обеспечивает плавность и соразмерность движений. Каждое движение, таким образом, есть результат действия антагонистов.

Двигательная функция мышц . Поскольку каждая мышца фиксируется преимущественно к костям, то внешне двигательная функ­ция ее выражается в том, что она либо притягивает кости, либо удерживает, либо отпускает их.

Мышца притягивает кости, когда она активно сокращается, брюшко ее укорачивается, места прикреплений сближаются, рас­стояние между костями и угол в суставе уменьшаются в сторону тяги мышцы.

Удержание костей происходит при относительно постоянном напряжении мышцы, почти незаметном изменении ее длины.

Если движение осуществляется при эффективном действии внешних сил, например силы тяжести, то мышца удлиняется до оп­ределенного предела и отпускает кости; они отдаляются друг от друга, причем движение их происходит в обратном направлении по сравнению с тем, которое имело место при притягивании костей.

Для понимания функции скелетной мышцы необходимо знать, с какими костями связана мышца, через какие суставы она проходит, какие оси вращения она пересекает, с какой стороны пересекает ось вращения, при какой опоре действует мышца.

Тонус мышц. В организме каждая скелетная мышца всегда

находится в состоянии определенного напряжения, готовности к дей­ствию. Минимальное непроизвольное рефлекторное напряжение мышцы называется тонусом мышцы . Физические упражнения повышают тонус мышц, влияют на тот своеобразный фон, с которого начина­ется действие скелетной мышцы. У детей тонус мышц меньше, чем у взрослых, у женщин меньше, чем у мужчин, у не занимающихся_ спортом меньше, чем у спортсменов.

Для функциональной характеристики мышц используются такие показатели как их анатомический и физиологический поперечник. Анатомический поперечник - площадь поперечного сечения, перпендикулярного длиннику мышцы и проходящего через брюшко в наиболее широкой его части. Этот показатель характеризует величину мышцы, её толщину (фактически определяет объём мышцы). Физиологический поперечник представляет собой суммарную площадь поперечного сечения всех мышечных волокон, входящих в состав мышцы. А поскольку сила сокращающейся мышцы зависит от величины поперечного сечения мышечных волокон, то физиологический поперечник мышцы характеризует её силу. У мышц веретенообразной и лентовидной формы с параллельным расположением волокон анатомический и физиологический поперечник совпадают. Иначе у перистых мышц. Из двух равновеликих мышц, имеющих одинаковый анатомический поперечник, у перистой мышцы физиологический поперечник будет больше, чем у веретенообразной. В связи с этим перистая мышца обладает большей силой, однако размах сокращения её коротких мышечных волокон будет меньше, чем у веретенообразной мышцы. Поэтому перистые мышцы имеются там, где необходима значительная сила мышечных сокращений при сравнительно небольшом размахе движений (мышцы стопы, голени, некоторые мышцы предплечья). Веретенообразные, лентовидные мышцы, построенные из длинных мышечных волокон, при сокращении укорачиваются на большую величину. В то же время силу они развивают меньшую, чем перистые мышцы, имеющие одинаковый с ними анатомический поперечник.

Виды работы мышц . Тело человека и его части при

сокращении соответствующих мышц изменяют своё положение, приходят в движение, преодолевают сопротивление силы тяжести или, наоборот, уступают этой силе. В других случаях при сокращении мышц тело удерживается в определённом положении без выполнения движения. Исходя из этого, различают преодолевающую, уступающую и удерживающую работу мышц. Преодолевающая работа выполняется в том случае, когда сила сокращения мышцы изменяет положение части тела, конечности или её звена с грузом или без него, преодолевая силу сопротивления. Например, двуглавая мышца плеча, сгибая предплечье, выполняет преодолевающую работу, дельтовидная мышца (главным образом ее средние пучки) при отведении руки также выполняет преодолевающую работу.

Уступающей называется работа, при которой мышца, оставаясь напряженной, постепенно расслабляется, уступая действию силы тяжести части (конечности) тела и удерживаемого ею груза. Например, при приведении отведенной руки дельтовидная мышца выполняет уступающую работу, она постепенно расслабляется и рука опускается.

Удерживающей называется работа, при которой сила тяжести

уравновешивается напряжением мышц и тело или груз удерживается в определённом положении без перемещения в пространстве. Например, при удержании руки в отведенном положении дельтовидная мышца выполняет удерживающую работу.

Преодолевающая и уступающая работа, когда сила мышечных сокращений обусловлена перемещением тела или его частей в пространстве, можно рассматривать как динамическую работу . Удерживающая работа, при которой движения всего тела или части тела не происходит, является статической . Используя тот или иной вид работы, можно значительно разнообразить свою тренировку и сделать её более эффективной.

Структурно-функциональной единицей скелетной мышцы является симпласт или мышечное волокно - огромная клетка, имеющая форму протяженного цилиндра с заостренными краями (под наименованием симпласт, мышечное волокно, мышечная клетка следует понимать один и тот же объект).

Длина мышечной клетки чаще всего соответствует длине целой мышцы и достигает 14 см, а диаметр равен нескольким сотым долям миллиметра.

Мышечное волокно , как и любая клетка, окружено оболочкой - сарколемой. Снаружи отдельные мышечные волокна окружены рыхлой соединительной тканью, которая содержит кровеносные и лимфатические сосуды, а так же нервные волокна.

Группы мышечных волокон, образуют пучки, которые, в свою очередь, объединяются в целую мышцу, помещенную в плотный чехол соединительной ткани переходящей на концах мышцы в сухожилия, крепящиеся к кости (рис.1).

Рис. 1.

Усилие, вызываемое сокращением длины мышечного волокна, передается через сухожилия костям скелета и приводит их в движение.

Управление сократительной активностью мышцы осуществляется с помощью большого числа мотонейронов (рис. 2) - нервных клеток, тела которых лежат в спинном мозге, а длинные ответвления - аксоны в составе двигательного нерва подходят к мышце. Войдя в мышцу, аксон разветвляется на множество веточек, каждая из которых подведена к отдельному волокну.

Рис. 2.

Таким образом, один мотонейрон иннервирует целую группу волокон (так называемая нейромоторная единица), которая работает как единое целое.

Мышца состоит из множества нервно моторных единиц и способна работать не всей своей массой, а частями, что позволяет регулировать силу и скорость сокращения.

Для понимания механизма сокращения мышцы необходимо рассмотреть внутреннее строение мышечного волокна, которое, как вы уже поняли, сильно отличается от обычной клетки. Начнем с того, что мышечное волокно многоядерно. Связано это с особенностями формирования волокна при развитии плода. Симпласты (мышечные волокна) образуются на этапе эмбрионального развития организма из клеток предшественников - миобластов.

Миобласты (неоформленные мышечные клетки) интенсивно делятся, сливаются и образуют мышечные трубочки с центральным расположением ядер. Затем в мышечных трубочках начинается синтез миофибрилл (сократительных структур клетки см. ниже), и завершается формирование волокна миграцией ядер на периферию. Ядра мышечного волокна к этому времени уже теряют способность к делению, и за ними остается только функция генерации информации для синтеза белка.

Но не все миобласты идут по пути слияния, часть из них обособляется в виде клеток-сателлитов, располагающихся на поверхности мышечного волокна, а именно в сарколеме, между плазмолемой и базальной мембраной - составными частями сарколемы. Клетки-сателлиты, в отличие от мышечных волокон, не утрачивают способность к делению на протяжении всей жизни, что обеспечивает увеличение мышечной массы волокон и их обновление. Восстановление мышечных волокон при повреждении мышцы возможно благодаря клеткам-сателлитам. При гибели волокна, скрывающиеся в его оболочке, клетки-сателиты активизируются, делятся и преобразуются в миобласты.

Миобласты сливаются друг с другом и образуют новые мышечные волокна, в которых затем начинается сборка миофибрилл. То есть при регенерации полностью повторяются события эмбрионального (внутриутробного) развития мышцы.

Помимо многоядерности отличительной чертой мышечного волокна является наличие в цитоплазме (в мышечном волокне ее принято называть саркоплазмой) тонких волоконец – миофибрилл (рис.1), расположенных вдоль клетки и уложенных параллельно друг другу. Число миофибрилл в волокне достигает двух тысяч.

Миофибриллы являются сократительными элементами клетки и обладают способностью уменьшать свою длину при поступлении нервного импульса, стягивая тем самым мышечное волокно. Под микроскопом видно, что миофибрилла имеет поперечную исчерченность - чередующиеся темные и светлые полосы.

При сокращении миофибриллы светлые участки уменьшают свою длину и при полном сокращении исчезают вовсе. Для объяснения механизма сокращения миофибриллы около пятидесяти лет назад Хью Хаксли была разработана модель скользящих нитей, затем она нашла подтверждение в экспериментах и сейчас является общепринятой.

ЛИТЕРАТУРА

1. МакРоберт С. Руки титана. – М.: СП " Уайдер спорт", 1999.
2. Остапенко Л. Перетренированность. Причины возникновения перетренированности при силовом тренинге // Ironman, 2000, № 10-11.
3. Солодков А. С., Сологуб Е. Б. Физиология спорта: Учебное пособие. – СПб: СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта, 1999.
4. Физиология мышечной деятельности: Учебник для институтов физической культуры / Под ред. Коца Я. М. – М.: Физкультура и спорт, 1982.
5. Физиология человека (Учебник для институтов физической культуры. Изд. 5-е). / Под ред. Н. В. Зимкина. – М.: Физкультура и спорт, 1975.
6. Физиология человека: Учебник для студентов медицинских институтов / Под ред. Косицкого Г. И. - М.: Медицина, 1985.
7. Физиологические основы спортивной тренировки: Методические указания по спортивной физиологии. – Л.: ГДОИФК им. П.Ф. Лесгафта, 1986.

Внутренних органов, кожи, сосудов.

Скелетные мышцы совместно со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Кроме того, они выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждений.

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, включающего также кости и их сочленения, связки, сухожилия. Масса мышц может достигать 50% общей массы тела.

С функциональной точки зрения к двигательному аппарату можно отнести и моторные нейроны, посылающие нервные импульсы к мышечным волокнам. Тела моторных нейронов, иннервирующих аксонами скелетную мускулатуру, располагаются в передних рогах спинного мозга, а иннервирующих мышцы челюстно-лицевой области — в моторных ядрах ствола мозга. Аксон мотонейрона при входе в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мышечном волокне (рис. 1).

Рис. 1. Разветвления аксона моторного нейрона на аксонные терминалы. Электронограмма

Рис. Строение скелетной мышцы человека

Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки. Совокупность мышечных волокон, иннервируемых веточками аксона одного моторного нейрона, называют двигательной (или моторной) единицей. В глазных мышцах 1 двигательная единица может содержать 3-5 мышечных волокон, в мышцах туловища — сотни волокон, в камбаловидной мышце — 1500-2500 волокон. Мышечные волокна 1 двигательной единицы имеют одинаковые морфофункциональные свойства.

Функциями скелетных мышц являются:

• передвижение тела в пространстве;
• перемещение частей тела относительно друг друга, в том числе осуществление дыхательных движений, обеспечивающих вентиляцию легких;
• поддержание положения и позы тела.

Скелетные мышцы вместе со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Наряду с этим скелетные мышцы и скелет выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждения.

Кроме того, поперечно-полосатые мышцы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых питательных веществ.

Рис. 2. Функции скелетных мышц

Физиологические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы обладают следующими физиологическими свойствами.

Возбудимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны (сарколеммы) отвечать возбуждением на поступление нервного импульса. Из-за большей разности потенциала покоя мембраны поперечно-полосатых мышечных волокон (Е 0 около 90 мВ) возбудимость их ниже, чем нервных волокон (Е 0 около 70 мВ). Амплитуда потенциала действия у них больше (около 120 мВ), чем у других возбудимых клеток.

Это позволяет на практике достаточно легко регистрировать биоэлектрическую активность скелетных мыши. Длительность потенциала действия составляет 3-5 мс, что определяет короткую продолжительность фазы абсолютной рефрактерности возбужденной мембраны мышечных волокон.

Проводимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны формировать локальные круговые токи, генерировать и проводить потенциал действия. В результате потенциал действия распространяются по мембране вдоль мышечного волокна и вглубь по поперечным трубочкам, формируемым мембраной. Скорость проведения потенциала действия составляет 3-5 м/с.

Сократимость. Представляет собой специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение вслед за возбуждением мембраны. Сократимость обеспечивается специализированными сократительными белками мышечного волокна.

Скелетные мышцы обладают также вязкоэластическими свойствами, имеющими важное значение для расслабления мышц.

Рис. Скелетные мышцы человека

Физические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы характеризуются растяжимостью, эластичностью, силой и способностью совершать работу.

Растяжимость - способность мышцы изменять длину под действием растягивающей силы.

Эластичность - способность мышцы восстанавливать первоначальную форму после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.

- способность мышцы поднимать груз. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу путем деления максимальной массы на число квадратных сантиметров ее физиологического сечения. Сила скелетной мышцы зависит от многих факторов. Например, от числа двигательных единиц, возбуждаемых в данный момент времени. Также она зависит от синхронности работы двигательных единиц. Сила мышцы зависит и от исходной длины. Существует определенная средняя длина, при которой мышца развивает максимальное сокращение.

Сила гладких мышц тоже зависит от исходной длины, синхронности возбуждения мышечного комплекса, а также от концентрации ионов кальция внутри клетки.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением массы поднятого груза на высоту подъема.

Работа мышц возрастаете увеличением массы поднимаемого груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т.е. снижается высота подъема. Максимальная работа совершается мышцей при средних нагрузках. Это называется законом средних нагрузок. Величина мышечной работы зависит от числа мышечных волокон. Чем толще мышца, тем больший груз она может поднять. Длительное напряжение мышцы приводит к ее утомлению. Это обусловлено истощением энергетических запасов в мышце (АТФ, гликоген, глюкоза), накоплением молочной кислоты и других метаболитов.

Вспомогательные свойства скелетной мускулатуры

Растяжимость — это способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы. Эластичность — способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы. Живая мышца обладает малой, но совершенной эластичностью: уже небольшая сила способна вызвать относительно большое удлинение мышцы, а возвращение ее к первоначальным размерам является полным. Это свойство очень важно для осуществления нормальных функций скелетных мышц.

Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу, т.е. максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, так как снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок.

Утомление мышц. Мышцы не могут работать беспрерывно. Длительная работа приводит к снижению их работоспособности. Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее при длительной работе и исчезающее после отдыха, называется утомлением мышцы. Принято различать два вида утомления мышц: ложное и истинное. При ложном утомлении утомляется не мышца, а особый механизм передачи импульсов с нерва на мышцу, называемый синапсом. В синапсе истощаются резервы медиаторов. При истинном утомлении в мышце происходят следующие процессы: накопление недоокисленных продуктов распада питательных веществ вследствие недостаточного поступления кислорода, истощение запасов источников энергии, необходимой для мышечного сокращения. Утомление проявляется уменьшением силы сокращения мышцы и степени расслабления мышцы. Если мышца на некоторое время прекращает работу и находится в состоянии покоя, то восстанавливается работа синапса, а с кровью удаляются продукты обмена и доставляются питательные вещества. Таким образом, мышца вновь приобретает способность сокращаться и производить работу.

Одиночное сокращение

Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное сокращение мышцы. Различают три основные фазы такого сокращения: латентная фаза, фаза укорочения и фаза расслабления.

Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна от силы раздражения не зависит, т.е. подчиняется закону «все или ничего». Однако сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, при ее прямом раздражении зависит от силы раздражения. При пороговой силе тока в реакцию вовлекается лишь небольшое число волокон, поэтому сокращение мышцы едва заметно. С увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает; сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение») — этот эффект называется лестницей Боудича. Дальнейшее усиление раздражающего тока на сокращение мышцы не влияет.

Рис. 3. Одиночное сокращение мышцы: А — момент раздражения мышцы; а-6 — скрытый период; 6-в — сокращение (укорочение); в-г — расслабление; г-д — последовательные эластические колебания.

Тетанус мышцы

В естественных условиях к скелетной мышце из центральной нервной системы поступают не одиночные импульсы возбуждения, которые служат для нее адекватными раздражителями, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, получило название тетанического сокращения, или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий (рис. 4).

Гладкий тетанус возникает, когда каждый последующий импульс возбуждения поступает в фазу укорочения, а зубчатый - в фазу расслабления.

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного сокращения. Академик Н.Е. Введенский обосновал изменчивость амплитуды тетануса неодинаковой величиной возбудимости мышцы и ввел в физиологию понятия оптимума и пессимума частоты раздражения.

Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение поступает в фазу повышенной возбудимости мышцы. При этом развивается тетанус максимальной величины (оптимальный).

Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости мышцы. Величина тетануса при этом будет минимальной (пессимальной).

Рис. 4. Сокращение скелетной мышцы при разной частоте раздражения: I — сокращение мышцы; II — отметка частоты раздражения; а — одиночные сокращения; б- зубчатый тетанус; в — гладкий тетанус

Режимы мышечных сокращений

Для скелетных мышц характерны изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения.

При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не преодолевает сопротивления (например, не перемещает груз). В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращениями являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении в мышце во время ее активности нарастает напряжение, но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз), она не укорачивается. Длина мышечных волокон остается постоянной, меняется лишь степень их напряжения.

Сокращаются по аналогичным механизмам.

В организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или изометрическими. Они всегда имеют смешанный характер, т.е. происходит одновременное изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим, если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение.

Скелетная мышечная ткань

Схема скелетной мышцы в разрезе.

Строение скелетной мышцы

Скелетная (поперечно-полосатая) мышечная ткань - упругая, эластичная ткань , способная сокращаться под влиянием нервных импульсов : один из типов мышечной ткани . Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.

Гистогенез

Источником развития скелетной мускулатуры являются клетки миотомов - миобласты. Часть из них дифференцируется в местах образования так называемых аутохтонных мышц. Прочие же мигрируют из миотомов в мезенхиму ; при этом они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникает 2 клеточные линии. Клетки первой сливаются, образуя симпласты - мышечные трубки (миотубы). Клетки второй группы остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлиты (миосателлитоциты).

В первой группе происходит дифференцировка специфических органелл миофибрилл , постепенно они занимают большую часть просвета миотубы, оттесняя ядра клеток к периферии.

Клетки второй группы остаются самостоятельными и располагаются на поверхности мышечных трубок.

Строение

Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-спутниц), покрытых общей базальной мембраной .

Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.

Строение миосимпласта

Строение миосателлитов

Миосателлиты - одноядерные клетки, прилежащие к поверхности миосимпласта. Эти клетки отличаются низкой дифференцировкой и служат взрослыми стволовыми клетками мышечной ткани. В случае повреждения волокна или длительном увеличении нагрузки клетки начинают делиться, обеспечивая рост миосимпласта.

Механизм действия

Функциональной единицей скелетной мышцы является моторная единица (МЕ). МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон . Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), Моторные единицы небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (slow (S-МЕ)) и быстрые (fast (F-МЕ)). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (fast-fatigue-resistant (FR-МЕ)) и быстроутомляемые (fast-fatigable (FF-МЕ)).

Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны (S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны (FR-МН) S-МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.

Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий . МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FR-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FR-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования.

Как правило, число волокон в FR-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FF-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FR-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза . В них отсутствует миоглобин , поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.

Функция

Данный вид мышечной ткани обеспечивает возможность выполнения произвольных движений. Сокращающаяся мышца воздействует на кости или кожу, к которым она прикрепляется. При этом один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным - так называемая точка фиксации (лат. púnctum fíxsum ), которая в большинстве случаев рассматривается в качестве начального участка мышцы. Перемещающийся фрагмент мышцы называют подвижной точкой , (лат. púnctum móbile ), которая является местом её прикрепления. Тем не менее, в зависимости от выполняемой функции, punctum fixum может выступать в качестве punctum mobile , и наоборот.

Примечания

См. также

Литература

• Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский Гистология. - 5-е изд., перераб. и доп.. - Москва: Медицина, 2002. - 744 с. - ISBN 5-225-04523-5

Ссылки

• - Механизмы развития мышечной ткани (англ.)

Wikimedia Foundation . 2010 .