Struktuurset moodustist, mis tagab ergastuse ülemineku närvikiust selle poolt innerveeritud rakku - lihasesse, närvi- või näärmerakku, nimetati. sünaps.

Presünaptiline membraan on membraan, mis katab närvilõpmeid. Viimane on omamoodi neurosekretoorne aparaat. Siin toodetakse ja vabaneb vahendaja, mis avaldab innerveeritud rakule ergastavat või inhibeerivat toimet.

Puhkeseisundis sisaldub neurotransmitter nn sünaptilistes vesiikulites, mis on selgelt nähtavad närvilõpmete elektronmikrograafidel ( vaata diagrammi joonisel fig. 161). Kui presünaptiline membraan depolariseerub, need vesiikulid lõhkevad, neurotransmitter vabaneb ja voolab läbi membraani sünaptilisse pilusse. Viimase laius on ligikaudu 200-500 Å. See on täidetud rakkudevahelise vedelikuga, mis soola koostises läheneb vereplasma soola koostisele. Vahendaja hajub kiiresti läbi pilu, mõjutades innerveeritud (lihas-, närvi- või näärme-) raku membraani.

Selle raku membraani seda osa, mis piirneb otseselt närvilõpmega, nimetatakse postsünaptiliseks membraaniks (neuromuskulaarses ristmikus nimetatakse närvilõppu ja postsünaptilist membraani sageli terminali ehk mootori plaadiks). Postsünaptiline membraan erineb oma omaduste poolest ülejäänud rakku katvast membraanist. Peamine erinevus seisneb selles, et sellel on väga kõrge keemiline tundlikkus neurotransmitteri suhtes ja see ei ole elektrivoolu suhtes ergastav.

Ergastuse sünaptilise ülekande mehhanism põhineb vahendaja interaktsioonil postsünaptilise membraaniga.

Keemilise sideme olemasolu selle ülekande mehhanismis teeb selgeks kaks sünapsi üldist omadust:

1. ergastuse ühepoolne juhtimine sünapside kaudu (erinevalt kahepoolsest juhtivusest närvikiududes)
2. sünaptilise viivituse olemasolu.

Ühepoolne käitumine sisse neuromuskulaarsed sünapsid tingitud sellest, et närvilõpmest vabanev neurotransmitter ergastab lihaskiu, näärmeraku ja närviraku postsünaptilist membraani. Lihaskius, närvi- või näärmerakus tekkiv aktsioonipotentsiaal sünaptilise lõhe olemasolu tõttu ei suuda närvilõpmeid ja närvikiude ergutada.

Sünoptiline viivitus, st ergastuse juhtivuse aeglustumine sünapsi kaudu edastamisel, on määratud peamiselt vahendaja difusiooniajaga närvilõpme membraanilt lihaskiu membraanile. Neuromuskulaarses ristmikul on sünaptiline viivitus ligikaudu 1-3 msek. Silelihaste närvilõpmetes on sünaptiline viivitus suurem kui skeletilihaste närvilõpmetes.

Sünaps on närvirakkude ja teiste mitteerututavate ja erutuvate rakkude protsesside teatud kontakttsoon, mis tagab infosignaali edastamise. Sünaps moodustub morfoloogiliselt kahe raku membraanide kokkupuutel. Protsessiga seotud membraani nimetatakse raku presünaptiliseks membraaniks, millesse signaal siseneb, selle teine ​​nimi on postsünaptiline. Koos postsünaptilisse membraani kuulumisega võib sünaps olla interneuronaalne, neuromuskulaarne ja neurosekretoorne. Sõna sünaps võttis 1897. aastal kasutusele Charles Sherrington (inglise füsioloog).

Mis on sünaps?

Sünaps on spetsiaalne struktuur, mis tagab närviimpulsi edasikandumise närvikiust teise närvikiu või närvirakku ning selleks, et närvikiudu mõjutaks retseptorrakk (piirkond, kus närvirakud ja teine ​​närvikiud omavahel kokku puutuma), on vaja kahte närvirakku .

Sünaps on väike osa neuroni lõpus. Tema abiga edastatakse teave esimesest neuronist teise. Sünaps paikneb kolmes närvirakkude piirkonnas. Samuti paiknevad sünapsid kohas, kus närvirakk puutub kokku erinevate keha näärmete või lihastega.

Millest sünaps koosneb?

Sünapsi struktuur on lihtsa skeemiga. See koosneb 3 osast, millest igaühes täidetakse teabe edastamise ajal teatud funktsioone. Seega võib sellist sünapsi struktuuri nimetada edastamiseks sobivaks.Protsessi mõjutavad otseselt kaks peamist rakku: tajuv ja edastav. Edastava raku aksoni lõpus on presünaptiline lõpp (sünapsi esialgne osa). See võib mõjutada neurotransmitterite käivitamist rakus (sellel sõnal on mitu tähendust: vahendajad, vahendajad või neurotransmitterid) – määratakse kindlaks, mille järgi elektrisignaal edastatakse 2 neuroni vahel.

Sünaptiline lõhe on sünapsi keskmine osa – see on lõhe 2 interakteeruva närviraku vahel. Läbi selle pilu tuleb edastavast rakust elektriimpulss. Sünapsi viimaseks osaks loetakse raku tajuvat osa, milleks on postsünaptiline lõpp (raku kokkupuutuv fragment, mille struktuuris on erinevad tundlikud retseptorid).

Sünapsi vahendajad

Vahendaja (ladina meediast - saatja, vahendaja või keskmine). Sellised sünapsi vahendajad on ülekandeprotsessis väga olulised.

Inhibeerivate ja ergastavate sünapside morfoloogiline erinevus seisneb selles, et neil puudub vahendaja vabastamise mehhanism. Inhibeeriva sünapsi, motoorsete neuronite ja teiste inhibeerivate sünapside vahendajaks peetakse aminohapet glütsiini. Kuid sünapsi inhibeerivat või ergutavat olemust ei määra mitte nende vahendajad, vaid postsünaptilise membraani omadused. Näiteks atsetüülkoliin annab ergastava efekti terminalide neuromuskulaarses sünapsis (müokardi vagusnärvid).

Atsetüülkoliin toimib ergastava vahendajana kolinergilistes sünapsides (motoorse neuroni seljaaju ots mängib selles presünaptilist membraani), Ranshaw rakkude sünapsis, higinäärmete presünaptilises otsas, neerupealise medullas, soolestiku sünapsis ja sümpaatilise närvisüsteemi ganglionides. Atsetüülkoliinesteraasi ja atsetüülkoliini leiti ka aju erinevate osade fraktsioonist, mõnikord suurtes kogustes, kuid peale Ranshaw rakkude kolinergilise sünapsi ei ole nad veel suutnud tuvastada teisi kolinergilisi sünapse. Teadlaste sõnul on atsetüülkoliini vahendaja ergastav funktsioon kesknärvisüsteemis väga tõenäoline.

Katelkomiine (dopamiin, norepinefriin ja epinefriin) peetakse adrenergilisteks neurotransmitteriteks. Adrenaliin ja norepinefriin sünteesitakse sümpaatilise närvi lõpus, neerupealise, seljaaju ja aju peaaine rakus. Aminohappeid (türosiini ja L-fenüülalaniini) peetakse lähteaineks ning adrenaliini on sünteesi lõppprodukt. Vaheaine, mis sisaldab norepinefriini ja dopamiini, toimib sümpaatiliste närvide otstesse tekkivas sünapsis ka vahendajatena. See funktsioon võib olla kas pärssiv (soolestiku sekretoorsed näärmed, mitmed sulgurlihased ning bronhide ja soolte silelihased) või ergastav (teatud sulgurlihaste ja veresoonte silelihased, norepinefriin müokardi sünapsis, dopamiin aju subkutaansetes tuumades) .

Kui sünaptilised vahendajad lõpetavad oma funktsiooni, imendub katehhoolamiin presünaptilisest närvilõpmest ja transmembraanne transport lülitub sisse. Neurotransmitterite imendumise ajal on sünapsid pika ja rütmilise töö käigus kaitstud varude enneaegse ammendumise eest.

Sünaps: peamised tüübid ja funktsioonid

Langley pakkus 1892. aastal välja, et sünaptiline ülekanne imetajate vegetatiivses ganglionis ei ole mitte elektriline, vaid keemiline. 10 aasta pärast sai Eliott teada, et adrenaliini saadakse neerupealistest samalt toimel nagu sümpaatiliste närvide stimuleerimine.

Pärast seda tehti ettepanek, et adrenaliini on võimeline eritama neuronite poolt ja erutumisel vabanema närvilõpmest. Kuid 1921. aastal tegi Levi eksperimendi, milles ta tuvastas ülekande keemilise olemuse autonoomses sünapsis südame- ja vagusnärvide vahel. Ta täitis anumad soolalahusega ja stimuleeris vaguse närvi, luues aeglase südame löögisageduse. Kui vedelik viidi südame pärsitud stimulatsioonist stimuleerimata südamesse, peksis see aeglasemalt. On selge, et vaguse närvi stimulatsioon põhjustas inhibeeriva aine vabanemise lahusesse. Atsetüülkoliin kordas selle aine mõju täielikult. 1930. aastal määrasid Feldberg ja tema kaastöötajad lõpuks rolli atsetüülkoliini sünaptilises ülekandes ganglionis.

Sünapsi kemikaal

Keemiline sünaps on põhimõtteliselt erinev ärrituse ülekandmisel vahendaja abil presünapsist postsünapsisse. Seetõttu tekivad erinevused keemilise sünapsi morfoloogias. Keemiline sünaps esineb sagedamini selgroolülide kesknärvisüsteemis. Nüüdseks on teada, et neuron on võimeline eraldama ja sünteesima paar vahendajat (koos eksisteerivad vahendajad). Neuronidel on ka neurotransmitteri plastilisus – võime muuta arengu käigus peamist vahendajat.

neuromuskulaarne ristmik

See sünaps edastab ergastuse, kuid see ühendus võib erinevate tegurite mõjul hävida. Ülekanne lõpeb atsetüülkoliini sünaptilisse pilusse väljutamise blokeerimisega, samuti selle sisalduse ülemäärase suurenemisega postsünaptiliste membraanide tsoonis. Paljud mürgid ja ravimid mõjutavad püüdmist, väljundit, mis on seotud postsünaptilise membraani kolinergiliste retseptoritega, siis lihaste sünaps blokeerib ergastuse edastamise. Keha sureb lämbumise ajal ja peatab hingamislihaste kokkutõmbumise.

Botuliinus on sünapsis mikroobne toksiin; see blokeerib erutuse ülekandumist, hävitades süntaksiini valgu presünaptilises otsas, mida kontrollib atsetüülkoliini vabanemine sünaptilisse pilusse. Mitmed mürgised sõjategevuse ained, farmakoloogilised ravimid (neostigmiin ja neostigmiin) ja insektitsiidid blokeerivad erutuse juhtimist neuromuskulaarsesse ühenduskohta, inaktiveerides atsetüülkoliinesteraasi, ensüümi, mis hävitab atsetüülkoliini. Seetõttu koguneb atsetüülkoliin postsünaptilise membraani tsooni, tundlikkus mediaatori suhtes väheneb, postsünaptilised membraanid vabanevad ja retseptori blokk sukeldub tsütosooli. Atsetüülkoliin on ebaefektiivne ja sünaps blokeeritakse.

Sünapsi närv: omadused ja komponendid

Sünaps on ühendus kahe raku vahelise kontaktpunkti vahel. Lisaks on igaüks neist suletud oma elektrogeensesse membraani. Sünaps koosneb kolmest põhikomponendist: postsünaptiline membraan, sünaptiline lõhe ja presünaptiline membraan. Postsünaptiline membraan on närvilõpp, mis läheb lihasesse ja laskub lihaskoesse. Presünaptilises piirkonnas on vesiikulid - need on suletud õõnsused, millel on neurotransmitter. Nad on alati liikvel.

Närvilõpmete membraanile lähenedes ühinevad vesiikulid sellega ja neurotransmitter siseneb sünaptilisse pilusse. Üks vesiikul sisaldab vahendaja kvanti ja mitokondreid (neid on vaja vahendaja - peamise energiaallika - sünteesiks), seejärel sünteesitakse koliinist atsetüülkoliin ja ensüümi atsetüülkoliintransferaasi toimel töödeldakse see atsetüülkoliiniks. CoA).

Sünaptiline lõhe post- ja presünaptiliste membraanide vahel

Erinevates sünapsides on vahe suurus erinev. täidetud rakkudevahelise vedelikuga, mis sisaldab neurotransmitterit. Postsünaptiline membraan katab müoneuraalse sünapsi närvilõpu kokkupuutekoha innerveeritud rakuga. Teatud sünapsides tekitab postsünaptiline membraan volti, kontaktpind suureneb.

Täiendavad ained, mis moodustavad postsünaptilise membraani

Postsünaptilise membraani tsoonis on järgmised ained:

Retseptor (kolinergiline retseptor müoneuraalses sünapsis).

Lipoproteiin (sellel on suur sarnasus atsetüülkoliiniga). Sellel valgul on elektrofiilne ots ja ioonpea. Pea siseneb sünaptilisse pilusse ja interakteerub atsetüülkoliini katioonse peaga. Selle interaktsiooni tõttu muutub postsünaptiline membraan, seejärel toimub depolarisatsioon ja potentsiaalselt sõltuvad Na-kanalid avanevad. Membraani depolarisatsiooni ei peeta isetugevdavaks protsessiks;

Järk-järgult sõltub selle potentsiaal postsünaptilisel membraanil vahendajate arvust, see tähendab, et potentsiaali iseloomustab lokaalsete ergastuste omadus.

Koliinesteraas – peetakse valguks, millel on ensümaatiline funktsioon. Oma struktuurilt on see sarnane kolinergilise retseptoriga ja omab sarnaseid omadusi atsetüülkoliiniga. Koliinesteraas hävitab atsetüülkoliini, algselt selle, mis on seotud kolinergilise retseptoriga. Koliinesteraasi toimel eemaldab kolinergiline retseptor atsetüülkoliini, moodustub postsünaptilise membraani repolarisatsioon. Atsetüülkoliin laguneb äädikhappeks ja koliiniks, mis on vajalik lihaskoe trofismiks.

Olemasoleva transpordi abil kuvatakse koliini presünaptilisele membraanile, seda kasutatakse uue mediaatori sünteesimiseks. Vahendaja mõjul muutub läbilaskvus postsünaptilises membraanis ning koliinesteraasi toimel taastub tundlikkus ja läbilaskvus algväärtusele. Kemoretseptorid on võimelised suhtlema uute vahendajatega.

Sünaps - spetsiaalsed struktuurid, mis võimaldavad ergastuse ülekandmist ühest erutuvast rakust teise. SINAPSE mõiste tõi füsioloogiasse C. Sherrington (ühendus, kontakt). Sünaps tagab funktsionaalse suhtluse üksikute rakkude vahel. Need jagunevad neuronärvi-, neuromuskulaarseteks ja sekretoorsete rakkudega (neuro-näärmeliste) närvirakkude sünapsideks. Neuronis on kolm funktsionaalset jaotust: soma, dendriit ja akson. Seetõttu on neuronite vahel kõikvõimalikud kontaktide kombinatsioonid. Näiteks aksoaksonaalne, aksosomaatiline ja aksodendriitne.

Klassifikatsioon.

1) asukoha ja vastavatesse ehitistesse kuulumise järgi:

- perifeerne(neuromuskulaarne, neurosekretoorne, retseptor-neuronaalne);

- keskne(aksosomaatiline, aksodendriitne, aksoaksonaalne, somatodendriitne, somatosomaatiline);

2) toimemehhanism - ergastav ja inhibeeriv;

3) signaalide edastamise viisile - keemiline, elektriline, segatud.

4) kemikaalid on klassifitseeritud vahendaja järgi, kelle abil üleandmine toimub - kolinergiline, adrenergiline, serotonergiline, glütsinergiline. jne.

Sünapsi struktuur.

Sünaps koosneb järgmistest põhielementidest:

Presünaptiline membraan (neuromuskulaarses sünapsis - see on otsaplaat):

postsünaptiline membraan;

sünaptiline lõhe. Sünaptiline lõhe on täidetud oligosahhariide sisaldava sidekoega, mis täidab mõlema kontaktis oleva raku tugistruktuuri rolli.

Vahendaja sünteesi ja vabanemise süsteem.

selle inaktiveerimissüsteem.

Neuromuskulaarses sünapsis on presünaptiline membraan osa närvilõpu membraanist selle kokkupuute piirkonnas lihaskiuga, postsünaptiline membraan on osa lihaskiu membraanist.

Neuromuskulaarse sünapsi struktuur.

1 - müeliniseerunud närvikiud;

2 - vahendaja vesiikulitega närvilõpp;

3 - lihaskiu subsünaptiline membraan;

4 - sünaptiline lõhe;

lihaskiu 5-postsünaptiline membraan;

6 - müofibrillid;

7 - sarkoplasma;

8 - närvikiudude aktsioonipotentsiaal;

9 – otsaplaadi potentsiaal (EPSP):

10 - lihaskiu aktsioonipotentsiaal.

Postsünaptilise membraani osa, mis asub presünaptilise vastas, nimetatakse subsünaptiliseks membraaniks. Subsünaptilise membraani tunnuseks on spetsiaalsete retseptorite olemasolu, mis on tundlikud teatud vahendaja suhtes, ja kemo-sõltuvate kanalite olemasolu. Postsünaptilises membraanis, väljaspool subsünaptilist, on pingega seotud kanalid.

Ergastuse ülekandemehhanism keemilistes ergastavates sünapsides. 1936. aastal tõestas Dale, et motoorse närvi stimuleerimisel vabaneb skeletilihastes selle otstes atsetüülkoliin. Keemilise ülekandega sünapsides toimub ergastuse ülekandmine vahendajate (vahendajate) abil.Mediaatorid on keemilised ained, mis tagavad ergastuse edasikandumise sünapsides. Neuromuskulaarses sünapsis on vahendajaks atsetüülkoliin, ergastavates ja inhibeerivates neuronärvi sünapsides - atsetüülkoliin, katehhoolamiinid - adrenaliin, norepinefriin, dopamiin; serotoniin; neutraalsed aminohapped - glutamiin, asparagiin; happelised aminohapped - glütsiin, gamma-aminovõihape; polüpeptiidid: aine P, enkefaliin, somatostatiin; muud ained: ATP, histamiin, prostaglandiinid.

Vahendajad jagunevad olenevalt nende olemusest mitmeks rühmaks:

Monoamiinid (atsetüülkoliin, dopamiin, norepinefriin, serotoniin.);

Aminohapped (gamma-aminovõihape - GABA, glutamiinhape, glütsiin jne);

Neuropeptiidid (aine P, endorfiinid, neurotensiin, ACTH, angiotensiin, vasopressiin, somatostatiin jne).

Vahendaja akumuleerumine presünaptilisse formatsiooni toimub selle transpordi tõttu neuroni perinukleaarsest piirkonnast kiire axstocki abil; sünaptilistes otstes esineva vahendaja süntees selle lõhustumisproduktidest; neurotransmitteri tagasihaaret sünaptilisest pilust.

Presünaptiline närvilõpp sisaldab struktuure neurotransmitterite sünteesiks. Pärast sünteesi pakendatakse neurotransmitter vesiikulitesse. Stimuleerimisel sulanduvad need sünaptilised vesiikulid presünaptilise membraaniga ja neurotransmitter vabaneb sünaptilisse pilusse. See difundeerub postsünaptilisse membraani ja seondub seal spetsiifilise retseptoriga. Neurotransmitter-retseptori kompleksi moodustumise tulemusena muutub postsünaptiline membraan katioone läbilaskvaks ja depolariseerub. Selle tulemuseks on ergastav postsünaptiline potentsiaal ja seejärel aktsioonipotentsiaal. Vahendaja sünteesitakse presünaptilises terminalis aksonaalse transpordi teel siia tarnitud materjalist. Vahendaja on "inaktiveeritud", st. kas lõhustatakse või eemaldatakse sünaptilisest pilust pöördtranspordimehhanismi abil presünaptilisse terminali.

Kaltsiumiioonide väärtus vahendaja sekretsioonis.

Vahendaja sekretsioon on võimatu ilma kaltsiumiioonide osalemiseta selles protsessis. Presünaptilise membraani depolariseerimisel siseneb kaltsium presünaptilisse terminali selle membraani spetsiifiliste pingega seotud kaltsiumikanalite kaudu. Kaltsiumi kontsentratsioon aksoplasmas on 110 -7 M, kaltsiumi sisenemisel ja selle kontsentratsiooni tõstmisel 110-ni - Toimub 4 M vahendaja sekretsioon. Kaltsiumi kontsentratsioon aksoplasmas pärast ergastuse lõppu väheneb süsteemide töö tõttu: aktiivne transport terminalist, imendumine mitokondrite poolt, seondumine rakusiseste puhversüsteemidega. Puhkeolekus toimub vesiikulite ebaregulaarne tühjenemine ja mitte ainult üksikud vahendaja molekulid, vaid ka osade, vahendaja kvantide vabanemine. Atsetüülkoliini kvant sisaldab umbes 10 000 molekuli.

Neuromuskulaarne sünaps (müoneuraalne sünaps) on skeletilihaskiudude efektornärvi lõpp.

Lihaskiu sarkolemma läbiv närviprotsess kaotab oma müeliinkesta ja moodustab kompleksse aparaadi lihaskiu tsütolemmaga, mis moodustub aksoni eenditest ja lihaskiu tsütolemmast, luues sügavad "taskud" . Aksoni sünaptiline membraan ja lihaskiu postsünaptiline membraan on eraldatud sünaptilise lõhega. Selles piirkonnas ei ole lihaskiul põiktriibutust, tüüpiline on mitokondrite ja tuumade kuhjumine. Aksoni terminalid sisaldavad suurt hulka mitokondreid ja sünaptilisi vesiikuleid koos vahendajaga (atsetüülkoliin).

Ergastuse ülekande mehhanismid sünapsides müoneuraalse sünapsi näitel

Müoneuraalne (neuromuskulaarne) sünaps – moodustub motoorse neuroni ja lihasraku aksonist.

Närviimpulss pärineb neuroni trigertsoonist, liigub mööda aksonit innerveeritud lihasesse, jõuab aksoni terminali ja samal ajal depolariseerib presünaptilise membraani. Pärast seda avanevad naatriumi- ja kaltsiumikanalid ning sünapsi ümbritsevast keskkonnast pärinevad Ca-ioonid sisenevad aksoniterminali. Selles protsessis suunatakse vesiikulite Browni liikumine presünaptilise membraani suunas. Ca ioonid stimuleerivad vesiikulite liikumist. Presünaptilise membraanini jõudes vesiikulid rebenevad ja vabastavad atsetüülkoliini (4 Ca iooni vabastavad 1 kvant atsetüülkoliini). Sünaptiline lõhe on täidetud vedelikuga, mis oma koostiselt meenutab vereplasma, läbi selle toimub ACh difusioon presünaptiliselt membraanilt postsünaptilisse membraani, kuid selle kiirus on väga väike. Lisaks on difusioon võimalik ka piki kiulisi filamente, mis asuvad sünaptilises pilus. Pärast difusiooni hakkab ACh suhtlema postsünaptilisel membraanil paiknevate kemoretseptorite (ChR) ja koliinesteraasiga (ChE).

Kolinergiline retseptor täidab retseptori funktsiooni ja koliinesteraas täidab ensümaatilist funktsiooni. Postsünaptilisel membraanil paiknevad need järgmiselt:

XP-XE-XP-XE-XP-XE.

XP + AX ​​​​\u003d MECP - otsaplaadi miniatuursed potentsiaalid.

Seejärel summeeritakse MECP. Summeerimise tulemusena moodustub EPSP - ergastav postsünaptiline potentsiaal. Postsünaptiline membraan on EPSP tõttu negatiivselt laetud ja piirkonnas, kus sünapsi pole (lihaskiud), on laeng positiivne. Tekib potentsiaalide erinevus, tekib aktsioonipotentsiaal, mis liigub mööda lihaskiu juhtivussüsteemi.

ChE + ACh = ACh hävitamine koliiniks ja äädikhappeks.

Suhtelise füsioloogilise puhkeseisundis on sünaps bioelektrilise aktiivsuse taustal. Selle tähtsus seisneb selles, et see suurendab sünapsi valmisolekut närviimpulsi juhtimiseks. Puhkeseisundis võivad 1-2 vesiikulit aksoni terminalis kogemata läheneda presünaptilisele membraanile, mille tagajärjel nad sellega kokku puutuvad. Vesiikul puruneb kokkupuutel presünaptilise membraaniga ja selle sisu 1 kvanti ACh kujul siseneb sünaptilisse lõhe, langedes postsünaptilisele membraanile, kus moodustub MPN.

Neuromuskulaarses sünapsis (joonis 382.1) sünteesitakse atsetüülkoliin motoorsete närvide otstes ja koguneb vesiikulitesse. Aktsioonipotentsiaali lõppedes vabaneb 150-200 vesiikulist atsetüülkoliin sünaptilisse pilusse ja seondub kolinergiliste retseptoritega (neuromuskulaarsete sünapside kolinergilised retseptorid kuuluvad N-kolinergiliste retseptorite hulka), mille tihedus on eriti suur harjadel. postsünaptilise membraani voltidest. Avanevad kolinergiliste retseptoritega seotud kanalid, katioonid (peamiselt Na +) sisenevad rakku ja toimub postsünaptilise membraani depolarisatsioon, mida nimetatakse otsaplaadi potentsiaaliks. Kuna see potentsiaal on tavaliselt alati üle läve, põhjustab see aktsioonipotentsiaali, mis levib mööda lihaskiudu ja põhjustab kokkutõmbumist. Otsaplaadi potentsiaal on lühike, kuna esiteks eraldub atsetüülkoliin kiiresti retseptoritest ja teiseks hüdrolüüsib seda AChE.

Lõppplaadi potentsiaal on sarnane EPSP-ga neuronaalsete sünapside puhul.

Üksiku PEP-i amplituud on aga oluliselt kõrgem kui EPSP-l, kuna neuromuskulaarsel ristmikul tabab vabanev neurotransmitter suuremat pinda, kus see seondub palju suurema hulga retseptoritega ja kus järelikult avaneb palju rohkem ioonikanaleid. Sel põhjusel on ühe PEP-i amplituud tavaliselt enam kui piisav selleks, et plasma lihasmembraani otsaplaadiga külgnevas piirkonnas tekiks kohalik elektrivool, mis käivitab aktsioonipotentsiaali. Seejärel levib aktsioonipotentsiaal piki lihaskiu pinda sama mehhanismi abil (joonis 30.19) nagu aksonmembraanis. Enamik neuromuskulaarseid liitekohti paikneb lihaskiu keskosas, kust tekkiv aktsioonipotentsiaal levib mõlemasse otsa.

Neuromuskulaarse ristmiku füsioloogia

Sünaps(gr. sünapsis- ühendus) on spetsiaalne struktuur, mis tagab signaali edastamise elemendist rakku. Sünapsi kaudu realiseeritakse paljude farmakoloogiliste ravimite toime.

Struktuur-funktsionaalne korraldus. Igal sünapsil on eel- ja postsünaptiline membraan ja sünaptiline lõhe(joonis 17).

Riis. 17. Skeletilihase neuromuskulaarne sünaps: 1 - aksoni haru; 2 - aksoni presünaptiline lõpp; 3 - mitokondrid; 4 - atsetüülkoliini sisaldavad sünaptilised vesiikulid; 5 - sünaptiline lõhe; 6 - vahendaja molekulid sünaptilises pilus; 7 - N-kolinergiliste retseptoritega lihaskiu postsünaptiline membraan

presünaptiline membraan Neuromuskulaarne sünaps on osa motoorse neuroni aksoni presünaptilise otsa membraanist. See vabastab (eksotsütoos) vahendaja(lat. vahendaja vahendaja) sünaptilisse pilusse. Neuromuskulaarses sünapsis on vahendajaks atsetüülkoliin. Presünaptilise lõpu vahendaja sisaldub sünaptilistes vesiikulites (vesiikulites), mille läbimõõt on umbes 40 nm. Need moodustuvad Golgi kompleksis, kiire aksontranspordi abil viiakse presünaptilisse lõppu, kus täidetakse vahendaja ja ATP-ga. Presünaptiline terminal sisaldab mitu tuhat vesiikulit, millest igaüks sisaldab 1000 kuni 10 000 keemilist molekuli.

postsünaptiline membraan (otsaplaat neuromuskulaarses sünapsis) on innerveeritud lihasraku rakumembraani osa, mis sisaldab retseptoreid, mis on võimelised siduma atsetüülkoliini molekule. Selle membraani eripära: palju väikseid voldid, mis suurendavad selle pindala ja sellel olevate retseptorite arvu 10-20 miljonini ühes sünapsis.

sünaptiline lõhe neuromuskulaarses sünapsis on keskmine laius 50 nm. See sisaldab rakkudevahelist vedelikku, atsetüülkoliinesteraasi ja mukopolüsahhariidide tihedat ainet ribade, sildade kujul, mis koos moodustavad alusmembraani, mis ühendab pre- ja postsünaptilisi membraane.

Sünaptilise ülekande mehhanismid sisaldama kolm major etapp(joonis 18).

Riis. 18. Impulsi juhtimise mehhanism läbi keemilise sünapsi: 1-8 - protsessi etapid (Chesnokova, 2007)

Esimene aste- vahendaja vabastamise protsess sünaptilisse lõhe, mille käivitab presünaptilise lõpu AP. Selle membraani depolarisatsioon viib pingega seotud Ca-kanalite avanemiseni. Ca 2+ siseneb närvilõpmesse vastavalt elektrokeemilisele gradiendile. Osa presünaptilises otsas olevast mediaatorist paikneb seestpoolt presünaptilisel membraanil. Ca 2+ aktiveerib presünapsi eksotsütootilise aparaadi, mis kujutab endast presünaptilise lõpu valkude kogumit (sünapsiin, spektriin jne), mille aktiveerumine tagab atsetüülkoliini vabanemise eksotsütoosi kaudu sünaptilisse pilusse. Presünaptilisest otsast vabanenud atsetüülkoliini kogus on võrdeline neljanda astmega sinna sisenenud Ca 2+ kogusele. Ühe AP puhul väljutatakse neuromuskulaarse sünapsi presünaptilisest otsast 200-300 vahendajat (vesiikulit).

Teine faas - atsetüülkoliini difusioon 0,1-0,2 ms jooksul postsünaptilise membraanini ja selle mõju N-kolinergilistele retseptoritele (stimuleerib ka nikotiin, mistõttu nad said oma nime). Atsetüülkoliini eemaldamine sünaptilisest lõhest toimub selle hävitamisega atsetüülkoliinesteraasi toimel, mis asub sünaptilise lõhe basaalmembraanis, mõne kümnendiku millisekundi jooksul. Umbes 60% koliinist võtab presünaptiline lõpp tagasi, mis muudab vahendaja sünteesi säästlikumaks, osa atsetüülkoliinist hajub . AP-de vahelistes intervallides toimub presünaptilisest lõpust 1 s jooksul spontaanne 1–2 saatjakvanti vabanemine sünaptilisse lõhesse, moodustades nn. miniatuursed potentsiaalid(0,4-0,8 mV). Nad säilitavad innerveeritud raku kõrge erutatavuse funktsionaalse puhkeoleku tingimustes ja täidavad troofilist rolli ning aitavad kesknärvisüsteemis säilitada selle keskuste toonust.

Kolmas etapp - atsetüülkoliini interaktsioon postsünaptilise membraani N-kolinergiliste retseptoritega, mille tulemusena avanevad ioonikanalid 1 ms ja N + rakku sisenemise ülekaalu tõttu toimub postsünaptilise membraani (otsaplaadi) depolarisatsioon. Seda neuromuskulaarse ristmiku depolarisatsiooni nimetatakse otsaplaadi potentsiaal(PKP) (joonis 19).

Skeletilihaskiu neuromuskulaarse sünapsi tunnuseks on see, et selle ühekordsel aktiveerimisel moodustub suure amplituudiga PKP (30-40 mV), mille elektriväli põhjustab AP tekke lihaskiu membraanil lihaskiudude lähedal. sünaps. PKP suur amplituud on tingitud asjaolust, et närvilõpmed on jagatud arvukateks harudeks, millest igaüks viskab välja neurotransmitteri.

Riis. 19. Otsaplaadi potentsiaal (Schmidt, 1985): KP– kriitiline potentsiaal; PD - tegevuspotentsiaal; AGA- PKP normaalses lihases; B- kurariseeritud lihase nõrgenenud PKP; nooled stiimuli rakendamise hetk

Ergastuse juhtivuse tunnused keemilistes sünapsides. Ergastuse ühepoolne juhtimine närvikiust närvi- või efektorrakku, kuna presünaptiline ots on tundlik ainult närviimpulsi suhtes ja postsünaptiline membraan on tundlik vahendaja suhtes.

Isoleerimata- külgnevate postsünaptiliste membraanide ergastus on kokku võetud.

sünaptiline viivitus signaali edastamisel teise rakku (neuromuskulaarses sünapsis 0,5-1,0 ms), mis on seotud vahendaja vabanemisega närvilõpmest, selle difusiooniga postsünaptilisse membraani ja postsünaptiliste potentsiaalide tekkega, mis võivad põhjustada AP-d.

Vähendamine (summutus) ergastus keemilistes sünapsides koos vahendaja ebapiisava vabanemisega presünaptilistest lõppudest sünaptilistesse lõhedesse.

Madal labiilsus(neuromuskulaarses sünapsis on 100 Hz), mis on 4-8 korda madalam kui närvikiu labiilsus. See on tingitud sünaptilisest viivitusest.

Neuromuskulaarse sünapsi (nagu ka kesknärvisüsteemi keemiliste sünapside) juhtivus on pärsitud või vastupidi, stimuleerivad erinevad ained.

Näiteks kurare ja curare-laadsed ained (diplatsiin, tubokurariin) seonduvad pöörduvalt postsünaptilise membraani N-kolinergiliste retseptoritega, blokeerides atsetüülkoliini toimet sellele ja edasikandumist sünapsis. Vastupidi, mõned farmakoloogilised ravimid, nagu proseriin, inhibeerivad atsetüülkoliinesteraasi aktiivsust, aidates kaasa atsetüülkoliini mõõdukale akumulatsioonile ja hõlbustades sünaptilist ülekannet, mida kasutatakse meditsiinipraktikas.

Väsimus(sünaptiline depressioon) - juhtivuse halvenemine kuni ergastuse juhtivuse täieliku blokeerimiseni koos sünapsi pikaajalise toimimisega (peamine põhjus - neurotransmitterite ammendumine presünaptilises terminalis).

Küsimused enesekontrolliks

1. Milline on ergastuse levimise mehhanism piki närvikiudu? Milline on Ranvieri sõlmede roll ergastuse juhtimisel mööda müeliniseerunud närvikiudu?

2. Mis on ergastuse spasmilise (soolava) leviku eelis selle pideva juhtivuse ees piki kiudmembraani?

3. Mis on närvikiudude isoleeritud ergastuse juhtivuse füsioloogiline tähtsus?

4. Millised närvikiud (aferentsed või eferentsed, vegetatiivsed või somaatilised) kuuluvad A-rühma? Kui suur on nende kaudu ergastamise kiirus?

5. Millised närvikiud (aferentsed või eferentsed, vegetatiivsed või somaatilised) kuuluvad B rühma? Kui suur on nende ülejuhtimise kiirus?

6. Millised närvikiud (aferentsed või eferentsed, vegetatiivsed või somaatilised) kuuluvad rühma C? Kui suur on nende kaudu ergastamise kiirus?

7. Loetlege neuromuskulaarse sünapsi (skeletilihase) struktuurid. Mis on otsaplaat?

8. Loetlege protsesside jada, mis viivad mediaatori vabanemiseni presünaptilisest membraanist sünapsilõhesse ergastuse edastamise ajal sünapsis.

9. Kas otsaplaadi potentsiaal on lokaalne potentsiaal või leviv ergutus?

10. Millised on otsaplaadi miniatuursed potentsiaalid, milline on nende tekkimise mehhanism?

11. Milline on närvi troofiline toime neuromuskulaarse sünapsi kaudu lihasele?

12. Millised ained on vahendajad sile- ja vöötlihaste neuromuskulaarsetes sünapsides?

13. Mis on sensoorne retseptor?

14. Millisesse kahte rühma jagunevad sensoorsed retseptorid kohanemiskiiruse järgi? Nimetage igaühega seotud retseptorid.

15. Mida mõeldakse primaarsete ja sekundaarsete retseptorite all?

16. Loetlege retseptorite peamised omadused.

17. Mida nimetatakse retseptori kohanemiseks? Kuidas muutub impulsside sagedus aferentses närvikius retseptori adaptatsiooni käigus?

18. Nimetage primaarsete ja sekundaarsete retseptorite ergastamisel tekkivad lokaalsed potentsiaalid.

19. Retseptoripotentsiaal, kus see tekib, mis on selle tähtsus?

20. Generaatori potentsiaal, kust see tekib, mis on selle tähtsus?

21. Kus tekib aktsioonipotentsiaal, kui esmane sensoorne retseptor on ergastatud?

22. Kus tekib aktsioonipotentsiaal sekundaarse sensoorse retseptori ergastamisel?

Lihaste füsioloogia

1.3.1. Skeletilihaste struktuursed ja funktsionaalsed omadused

lihaseid alajaotatud triibuline (skeleti ja südame) ja sile(veresooned ja siseorganid, välja arvatud süda).

Skeletilihas sisaldab lihaskiud, mis on üksteisest struktuurselt ja funktsionaalselt eraldatud, mis on piklikud mitmetuumalised rakud. Kiu paksus on 10-100 mikronit ja selle pikkus varieerub mõnest millimeetrist mitme sentimeetrini. Lihaskiudude arv, mis on muutunud konstantseks 4-5-ndal postnataalse ontogeneesi kuul, ei muutu hiljem; vanusega muutuvad (suurenevad) ainult nende pikkus ja läbimõõt.

Peamiste konstruktsioonielementide määramine. Lihaskiu põhielementide omadused. Lihaskiu rakumembraanist (sarcolemma) ulatuvad arvukad põikisuunalised invaginatsioonid sügavale ( T-tuubulid), mis tagavad selle koostoime sarkoplasmaatilise retikulumiga ( SPR) (joonis 20).

Riis. Joonis 20. Sarkoplasmaatilise retikulumi rakumembraani (1), põiktorukeste (2), külgmiste tsisternide (3) ja pikisuunaliste tuubulite (4), kontraktiilsete valkude (5) omavaheline seos: A - puhkeasendis; B - lihaskiudude kokkutõmbumise ajal; täpid tähistavad Ca 2+ ioone

SPR on omavahel ühendatud paakide ja nendest pikisuunas ulatuvate tuubulite süsteem, mis paiknevad müofibrillide vahel. SPR terminali (terminal) tsisternid külgnevad T-tuubulitega, moodustades nn. kolmkõlad. Mahutid sisaldavad Ca 2+, mis mängib olulist rolli lihaste kokkutõmbumisel. Sarkoplasma sisaldab rakusiseseid elemente : tuumad, mitokondrid, valgud (sh müoglobiin), rasvatilgad, glükogeenigraanulid, fosfaate sisaldavad ained, erinevad väikesed molekulid ja elektrolüüdid.

müoibrillid- lihaskiudude subühikud. Ühes lihaskius võib olla rohkem kui 2 tuhat müofibrill, nende läbimõõt on 1-2 mikronit. Üks müofibrill sisaldab 2-2,5 tuhat mikrofilamenti. protofibrillid- paralleelsed valguahelad ( õhuke - aktiin, paks - müosiin). Aktiinfilamendid koosnevad kahest spiraalis keerdunud alaühikust. Õhukeste filamentide koostis sisaldab ka reguleerivaid valke - tropomüosiin ja troponiin(joonis 21).

Riis. 21. Müofibrillide struktuurielementide vastastikune paigutus nende lõõgastumise (A, B) ja kokkutõmbumise (C) ajal

Need ergastamata lihases olevad valgud häirivad aktiini ja müosiini vastastikust suhet, mistõttu on puhkeolekus lihased lõdvestunud. Müofibrillid hõlmavad järjestikku ühendatud plokke - sarkomeerid(B) üksteisest eraldatud muud Z-triibud. Sarkomeer (pikkus 2-3 µm) on lihaskiudude kontraktiilne üksus; pikkusega 5 cm, see sisaldab umbes 20 tuhat järjestikku ühendatud sarkomeeri. Üksiku lihaskiu müofibrillid on omavahel ühendatud nii, et sarkomeeride asukoht langeb kokku ja see loob valgusmikroskoobis vaadeldes pildi kiu põikitriibutusest (joonis 22).

Riis. 22. Skeletilihase müotsüütide sarkomeer (A. Vander, J. Sherman, D. Luciano, 2004)

Sarkomeeri elemendid(vt joonis 21). Müosiini protofibrillid moodustavad sarkomeeri tumedaima osa - A-ketas(anisotroopne, polariseerib tugevalt valget valgust). A-ketta keskel asuvat heledamat ala nimetatakse H-tsoon. Kahe A-ketta vahelist sarkomeeri valgusala nimetatakse 1-ketas(isotroopne, peaaegu ei polariseeri valgust). Selle moodustavad Z-ribadest mõlemas suunas kulgevad aktiini protofibrillid. Igal sarkomeeril on kaks komplekti õhukesi filamente, mis on kinnitatud Z-ribade külge, ja üks komplekt jämedaid filamente, mis on keskel A-kettal. Lõdvestunud lihases kattuvad paksude ja õhukeste filamentide otsad A- ja 1-ketta piiril erineval määral üksteisega.

Lihaskiudude klassifikatsioon:

Struktuursete ja funktsionaalsete omaduste järgi ja värv eristavad kahte peamist lihaskiudude rühma: kiire ja aeglane.

Valge (kiire) lihaskiud sisaldavad rohkem müofibrillid ja vähem - mitokondreid, müoglobiini ja rasvu, kuid rohkem glükogeeni ja glükolüütilisi ensüüme; neid kiude nimetatakse glükolüütiline. Neid kiude ümbritsev kapillaarvõrk on suhteliselt hõre. Nende kiudude töötsükli kiirus on umbes 4 korda suurem kui aeglastel, mis on seletatav kiirete kiudude suurema ATPaasi aktiivsusega, kuid neil on madal vastupidavus. Valgetes lihaskiududes on aktiini ja müosiini filamente rohkem kui punastes, seetõttu on need paksemad ja nende kokkutõmbumisjõud suurem kui punastes kiududes.

Punased lihaskiud sisaldavad palju mitokondreid müoglobiin, rasvhapped. Neid kiude ümbritseb tihe verekapillaaride võrgustik ja nende läbimõõt on väiksem. Mitokondrid tagavad kõrge oksüdatiivse fosforüülimise taseme, mistõttu neid kiude nimetatakse oksüdatiivne. Punased lihaskiud on jaotatud kahte alarühma: kiire ja aeglane. Aeglased kiud võivad teha tööd suhteliselt pikka aega; väsimus areneb neil aeglasemalt. Nad on rohkem kohandatud tooniliste kontraktsioonidega. Punane kiiresti Väsimuse osas asuvad kiud valgete ja punaste aeglaste kiudude vahel. Nende kokkutõmbumise kiirus on lähedane valgete kiudude kokkutõmbumiskiirusele, mis on seletatav ka müosiini kõrge ATPaasi aktiivsusega punastes kiiretes kiududes.

Samuti on väike hulk tõelisi toniseerivaid lihaskiude; neid lokaliseerivad 7-10 sünapsi, mis reeglina kuuluvad mitmesse motoorset neuronit, näiteks okulomotoorsetes lihastes, keskkõrva lihastes. Nende lihaskiudude PKP ei põhjusta neis AP teket, vaid vallandab otseselt lihaste kontraktsiooni.

lihaskiudude rühm motoorne (neuromotoorne) üksus. Kiireid ja täpseid liigutusi sooritavates lihastes, näiteks okulomotoorses, koosnevad neuromotoorsed üksused 3-5 lihaskiust. Lihastes, mis sooritavad vähem täpseid liigutusi (näiteks kehatüve ja jäsemete lihased), hõlmavad motoorsed üksused sadu ja tuhandeid lihaskiude. Suur motoorne üksus, võrreldes väikesega, sisaldab suhteliselt paksu aksoniga suurt motoorset neuronit, mis moodustab lihases suure hulga terminaalseid harusid ja innerveerib seetõttu suurt hulka lihaskiude. Kõik ühe motoorse üksuse lihaskiud, olenemata nende arvust, on sama tüüpi. Kõik skeletilihased on oma koostiselt segunenud, st. koosneb punastest ja valgetest lihaskiududest.

Kõigi lihaste spetsiifiline omadus on kontraktiilsus– kokkutõmbumisvõime, s.o. lühendada või arendada pingeid. Selle võime rakendamine toimub ergastuse ja selle juhtimise abil piki lihaskiudu. (vastavalt erutuvuse ja juhtivuse omadused).

Skeletilihastel puudub automaatsus, neid juhib keha meelevaldselt kesknärvisüsteemist tulevate impulsside abil, seetõttu nimetatakse neid ka nn. meelevaldne. Silelihased ei tõmbu ise kokku, seega nimetatakse neid ka tahtmatu aga neil on automatiseerimine.

Skeletilihaste funktsioonid:

Keha füüsilise aktiivsuse tagamine- vee ja toidu otsimine ja hankimine, selle püüdmine, närimine, neelamine, kaitsereaktsioonid, töötegevus - kunstniku, kirjaniku, teadlase, helilooja füüsiline ja loominguline töö väljendub lõpuks liikumises: joonistamises, kirjutamises, pillimängus jne P.

Hingamise tagamine(rindkere ja diafragma liigutused).

Kommunikatiivne funktsioon(suuline ja kirjalik kõne, näoilmed ja žestid).

Osalemine protsessides termoregulatsioon organism, muutes kontraktiilse termogeneesi intensiivsust.