silelihaste omadused. Siledad lihased

Siledad lihased asuvad õõnsates elundites, veresoontes ja nahas. Silelihaskiududel ei ole põikitriibutust. Rakud lühenevad filamentide suhtelise libisemise tagajärjel. Adenosiintrifosfaadi libisemiskiirus ja lõhustumise kiirus on 100-1000 korda väiksemad kui aastal. Tänu sellele on silelihased hästi kohanenud pikaajaliseks stabiilseks kontraktsiooniks ilma väsimuseta, väiksema energiakuluga.

Siledad lihased on paljude õõnsate siseorganite seinte lahutamatu osa ja on seotud nende elundite funktsioonide pakkumisega. Eelkõige reguleerivad need verevarustust erinevates organites ja kudedes, bronhide õhu läbilaskvust, vedelike ja kiudude liikumist (maos, sooltes, kusejuhades, kuse- ja sapipõies), emaka kokkutõmbumist sünnituse ajal, pupilli suurust, naha leevendust.

Silelihasrakud on spindlikujulised, pikkusega 50-400 mikronit, paksusega 2-10 mikronit (joon. 5.6).

Silelihased on tahtmatud lihased, st. nende vähenemine ei sõltu makroorganismi tahtest. Mao, soolte, veresoonte ja naha motoorse aktiivsuse tunnused määravad teatud määral nende elundite silelihaste füsioloogilised omadused.

Silelihaste omadused

• Sellel on automatism (intramuraalse närvisüsteemi mõju on korrigeeriv)
• Plastilisus - võime säilitada pikkust pikka aega ilma tooni muutmata
• Funktsionaalne süntsüüt - üksikud kiud on eraldatud, kuid on olemas spetsiaalsed kokkupuutealad - sidemed
• Puhkepotentsiaali väärtus on 30-50 mV, aktsioonipotentsiaali amplituud on väiksem kui skeletilihasrakkudel
• Minimaalne "kriitiline tsoon" (erutus tekib siis, kui ergastatakse teatud minimaalset arvu lihaselemente)
• Aktiini ja müosiini koostoimeks on vaja Ca 2+ iooni, mis tuleb väljastpoolt
• Ühe kontraktsiooni kestus on pikk

silelihaste omadus- nende võime näidata aeglasi rütmilisi ja pikki toonilisi kontraktsioone. Mao, soolte, kusejuhi ja teiste õõnesorganite silelihaste aeglased rütmilised kokkutõmbed aitavad kaasa nende sisu liikumisele. Õõnesorganite sulgurlihaste silelihaste pikaajalised toonilised kontraktsioonid takistavad nende sisu meelevaldset vabastamist. Ka veresoonte seinte silelihased on pidevas toniseeriva kontraktsiooni seisundis ning mõjutavad vererõhu taset ja organismi verevarustust.

Silelihaste oluline omadus on nende müstika, need. võime säilitada venitusest või deformatsioonist põhjustatud kuju. Silelihaste kõrge plastilisus on elundite normaalseks toimimiseks väga oluline. Näiteks võimaldab põie plastilisus, kui see on täidetud uriiniga, vältida rõhu suurenemist selles, häirimata urineerimisprotsessi.

Silelihaste liigne venitamine põhjustab nende kokkutõmbumist. See tekib rakumembraanide depolarisatsiooni tagajärjel, mis on põhjustatud nende venitamisest, s.o. silelihastel on automatism.

Venitusest põhjustatud kontraktsioon mängib olulist rolli veresoonte toonuse autoregulatsioonis, seedetrakti sisu liikumises ja muudes protsessides.

Riis. 1. A. Skeletilihaskiud, südamelihasrakk, silelihasrakk. B. Skeletilihase sarkomeer. B. Silelihaste struktuur. D. Skeletilihase ja südamelihase mehhanogramm.

Silelihaste automatism on tingitud spetsiaalsete südamestimulaatori (rütmi seadistavate) rakkude olemasolust neis. Oma struktuurilt on nad identsed teiste silelihasrakkudega, kuid neil on erilised elektrofüsioloogilised omadused. Nendes rakkudes tekivad südamestimulaatori potentsiaalid, mis depolariseerivad membraani kriitilise tasemeni.

Silelihasrakkude ergastumine põhjustab kaltsiumiioonide sisenemise suurenemist rakku ja nende ioonide vabanemist sarkoplasmaatilisest retikulumist. Kaltsiumiioonide kontsentratsiooni suurenemise tulemusena sarkoplasmas aktiveeruvad kontraktiilsed struktuurid, kuid nende aktiveerimise mehhanism silekius erineb aktivatsioonimehhanismist vöötlihastes. Siledas rakus interakteerub kaltsium valgu kalmoduliiniga, mis aktiveerib müosiini kergeid ahelaid. Nad ühenduvad protofibrillides olevate aktiini aktiivsete keskustega ja teevad "insuldi". Siledad lihased lõdvestuvad passiivselt.

Silelihased on tahtmatud ja need ei sõltu looma tahtest.

Silelihaste füsioloogilised omadused ja omadused

Silelihastel, nagu skeletilihastel, on erutuvus, juhtivus ja kontraktiilsus. Erinevalt skeletilihastest, millel on elastsus, on silelihastel plastilisus - võime säilitada neile venitamise ajal antud pikkust pikka aega ilma pinget suurendamata. See omadus on oluline toidu ladestamiseks maos või vedelike ladestamiseks sapipõies ja põies.

Silelihasrakkude erutatavuse tunnused on teatud määral seotud madala potentsiaalide erinevusega membraani ulatuses puhkeolekus (E 0 = (-30) - (-70) mV). Siledad müotsüüdid võivad olla automaatsed ja tekitada spontaanselt aktsioonipotentsiaali. Selliseid rakke - silelihaste kontraktsiooni südamestimulaatoreid leidub soolestiku, venoossete ja lümfisoonte seintes.

Riis. 2. Silelihasraku struktuur (A. Guyton, J. Hall, 2006)

AP kestus siledates müotsüütides võib ulatuda kümnete millisekunditeni, kuna AP areneb neis peamiselt tänu Ca2+ ioonide sisenemisele rakkudevahelisest vedelikust aeglaste kaltsiumikanalite kaudu sarkoplasmasse.

AP juhtivuse kiirus mööda siledate müotsüütide membraani on väike - 2-10 cm/s. Erinevalt skeletilihastest võib erutus kanduda ühelt siledalt müotsüüdilt teistele lähedalasuvatele. Selline ülekanne toimub silelihasrakkude vaheliste sidemete olemasolu tõttu, millel on madal elektrivoolu takistus ja mis tagavad Ca 2+ ioonide ja muude molekulide vahetuse rakkude vahel. Selle tulemusena on silelihastel funktsionaalse süntsütiumi omadused.

Silelihasrakkude kontraktiilsust iseloomustab pikk varjatud periood (0,25-1,00 s) ja ühekordse kontraktsiooni pikk kestus (kuni 1 min). Silelihased arendavad väikese kokkutõmbumisjõu, kuid suudavad püsida toniseerivas kontraktsioonis pikka aega, ilma et tekiks väsimus. See on tingitud asjaolust, et silelihased tarbivad 100-500 korda vähem energiat kui skeletilihased, et säilitada toonilist kontraktsiooni. Seetõttu on silelihaste poolt tarbitud ATP-varudel aega taastuda isegi kontraktsiooni ajal ning mõne kehastruktuuri silelihased on peaaegu pidevalt toniseeriva kontraktsiooni seisundis. Silelihaste absoluutne tugevus on umbes 1 kg/cm 2 .

Silelihaste kontraktsiooni mehhanism

Silelihasrakkude kõige olulisem omadus on see, et nad erutuvad arvukate stiimulite mõjul. looduslikes tingimustes käivitab see ainult saabuva närviimpulsi. Silelihaste kokkutõmbumist võib põhjustada nii närviimpulsside mõju kui ka hormoonide, neurotransmitterite, prostaglandiinide, mõnede metaboliitide toime, aga ka füüsiliste tegurite mõju, näiteks venitamine. Lisaks võib siledate müotsüütide ergastumine ja kokkutõmbumine toimuda spontaanselt – automatiseerimise tõttu.

Silelihaste võime reageerida kokkutõmbumisega erinevate tegurite toimele tekitab märkimisväärseid raskusi nende lihaste toonuse rikkumiste korrigeerimisel meditsiinipraktikas. Seda võib näha bronhiaalastma, arteriaalse hüpertensiooni, spastilise koliidi ja teiste silelihaste kontraktiilse aktiivsuse korrigeerimist nõudvate haiguste ravis esinevate raskuste näidetes.

Silelihaste kontraktsiooni molekulaarsel mehhanismil on ka mitmeid erinevusi skeletilihaste kontraktsiooni mehhanismist. Aktiini ja müosiini filamendid silelihasrakkudes on vähem järjestatud kui skeletirakkudes ja seetõttu puuduvad silelihastes põikitriibud. Silelihaste aktiini filamentides ei ole troponiini valku ja aktiini keskused on alati avatud suhtlemiseks müosiinipeadega. Samal ajal ei ole müosiinipead puhkeolekus pingestatud. Aktiini ja müosiini koostoimeks on vaja müosiinipead fosforüülida ja anda neile üleliigne energia. Aktiini ja müosiini interaktsiooniga kaasneb müosiinipeade pöörlemine, mille käigus aktiini filamendid tõmmatakse müosiini filamentide vahele ja toimub sileda müotsüüdi kokkutõmbumine.

Müosiinipeade fosforüülimine toimub ensüümi müosiini kerge ahela kinaasi osalusel ja defosforüülimine fosfataasi abil. Kui müosiinfosfataasi aktiivsus domineerib kinaasi aktiivsuse üle, siis müosiinipead defosforüülitakse, side müosiini ja aktiini vahel katkeb ning lihas lõdvestub.

Seega, et müotsüütide sujuv kontraktsioon toimuks, on vaja suurendada müosiini kerge ahela kinaasi aktiivsust. Selle aktiivsust reguleerib Ca 2+ ioonide tase sarkoplasmas. Neurotransmitterid (atsetüülkoliin, noradrsnaliin) või hormoonid (vasopressiin, oksütotsiin, adrenaliin) stimuleerivad nende spetsiifilist retseptorit, põhjustades G-valgu dissotsiatsiooni, mille a-subühik aktiveerib veelgi ensüümi fosfolipaas C.rakumembraanid. IPG difundeerub endoplasmaatilisele retikulumile ja pärast interaktsiooni selle retseptoritega põhjustab kaltsiumikanalite avanemise ja Ca 2+ ioonide vabanemise depoost tsütoplasmasse. Ca 2+ ioonide sisalduse suurenemine tsütoplasmas on müotsüütide sujuva kontraktsiooni käivitamise võtmesündmus. Ca 2+ ioonide sisalduse suurenemine sarkoplasmas saavutatakse ka tänu selle sisenemisele rakuvälisest keskkonnast müotsüütidesse (joonis 3).

Ca 2+ ioonid moodustavad kompleksi kalmoduliini valguga ja Ca 2+ -kalmoduliini kompleks suurendab müosiini kergete ahelate kinaasi aktiivsust.

Silelihaste kontraktsiooni tekkeni viivate protsesside järjestust võib kirjeldada järgmiselt: Ca 2+ ioonide sisenemine sarkoplasmasse - kalmoduliini aktiveerumine (4Ca 2 -kalmoduliini kompleksi moodustumise teel) - müosiini kerge ahela kinaasi aktivatsioon - müosiinipeade fosforüülimine - müosiinipeade sidumine aktiiniga ja peade pöörlemine, mille käigus aktiini filamendid tõmmatakse müosiini filamentide vahele - kontraktsioon.

Riis. Joonis 3. Ca 2+ ioonide sisenemise viisid silelihasraku sarkoplasmasse (a) ja nende eemaldamine sarkoplasmast (b)

Silelihaste lõõgastumiseks vajalikud tingimused:

• sarkoplasma Ca 2+ ioonide sisalduse vähenemine (kuni 10-7 M/l või vähem);
• 4Ca 2+ -kalmoduliini kompleksi lagunemine, mis viib müosiini kerge ahela kinaasi aktiivsuse vähenemiseni - müosiinipeade defosforüülimine fosfataasi mõjul, mis viib aktiini ja müosiini filamentide sidemete katkemiseni.

Nendes tingimustes põhjustavad elastsed jõud silelihaskiu algse pikkuse suhteliselt aeglase taastumise ja selle lõdvestumise.

1. Loo vastavus näärme ja sellele vastava tunnuse vahel. Selleks valige esimese veeru iga elemendi jaoks positsioon teisest veerust. Sisesta tabelisse valitud vastuste numbrid.

^ RAUA OMADUSED

A) toodetud hormooni puudumine põhjustab diabeeti 1) neerupealised

B) toodab hormooninsuliini 2) pankreas

B) segasekretsiooni nääre

D) toota hormooninsuliini

D) koosneb ajukoorest ja medullast

E) aurutriikraud

^ MÄRGI KUJULINE Element

A) tal on tuum kõigil arenguetappidel 1) erütrotsüüt

B) küpses olekus ei ole tuumas 2) leukotsüüte

B) on võimeline fagotsütoosiks

D) suudab iseseisvalt liikuda

D) sisaldab hemoglobiini

D) annab verele punase värvi

^ RIRAKENDI OMADUSED NIMETUS

A) algab vasakust vatsakesest 1) suur ring

B) veri voolab kopsudesse 2) väike ring

B) arteriaalne veri muudetakse venoosseks vereks

D) lõpeb vasakpoolses aatriumis

E) veri väljub südamest rõhul 30 mm Hg.

E) veri väljub südamest rõhul 120 mm Hg.

A) hingetoru B) veri C) bronhid D) kuded E) kopsualveoolid

Pildil on inimese süda. Näidake, kus asub südame parem vatsake; Miks on vatsakeste seinad erineva paksusega?

6. Näidake pildil parietaalluu, millisesse koljuosasse see kuulub? Milline inimese koljuosa on paremini arenenud ja miks?

7. Näidake inimese raadiuse joonist. Kuidas on inimese ülajäsemed seoses püstikõnni ja sünnitustegevusega muutunud?

8. Joonisel on kujutatud inimese seedesüsteemi, näidata ja nimetada organ, mis toodab samaaegselt seedemahla ja hormoone.

9.
Kuidas muutus inimese alajäsemete vöö ja alajäseme seoses kahejalgsusega?

10.

Mis on pildil näidatud? Rääkige meile nende inimluude omadustest.

11.Rääkige meile inimese selgroo ehituslikest iseärasustest seoses püstise kehahoiakuga.

12. Nimetage joonisel näidatud veresooned, rääkige meile nende struktuuri ja funktsioonide omadustest.

13. Selgitage, kuidas anda vigastatutele esmaabi.

14. Alloleva tabeli esimese ja teise veeru positsioonide vahel on teatav seos.

Mis mõiste tuleks sellesse tabelisse lünka asemel sisestada? 1) rinnaku; 2) pisaranääre; 3) hüpofüüsi; 4) maks. Mis on endokriinsüsteem?

15. Vali kolm õiget vastust. Närvikoe tunnuste hulka kuuluvad:

A) koe moodustavad rakud, millel on keha ja protsessid

B) rakud on võimelised kokku tõmbuma

C) rakkude vahel on kontaktid, mida nimetatakse sünapsideks

D) rakke iseloomustab erutuvus

D) rakkude vahel on palju rakkudevahelist ainet

1. 
   Millised omadused on sile- ja vöötlihastel ning milline närvisüsteemi osa neid kõiki reguleerib?
2. 
   Mis juhtub hüpodünaamia ja süstemaatilise füüsilise pingutusega?
3. 
   Mis tüüpi kude on veri ja miks?
4. 
   Mis on Louis Pasteuri ja Ilja Iljitš Mechnikovi teene?
5. 
   Mis andis inimkonnale immuunsuse avastamise?
6. 
   Mis on vaktsiinide ja raviseerumite tähtsus? Mis vahe on?
7. 
   Miks peaks vereülekandel arvestama doonori ja retsipiendi veregruppe? Millal tuleks Rh-tegurit arvesse võtta?
8. 
   Kuidas ennetada südame-veresoonkonna haigusi? Mida tuleks teha südame-veresoonkonna süsteemi tugevdamiseks?
9. 
   Kuidas mõjutab tubaka suitsetamine hingamis- ja vereringesüsteemi?
10. 
    Mille poolest erineb kliiniline surm bioloogilisest?
11. 
    Kuidas muutub toit suus ja maos? Millised omadused on ensüümidel?
12. 
    Kuidas muutub toit kaksteistsõrmiksooles?
13. 
    Millised protsessid toimuvad peen- ja jämesooles? Mis juhtub düsbakterioosiga?
14. 
    Mis on vitamiinide tähtsus? Kuidas hoida vitamiine toidus?
15. 
    Mõelge kuseteede skeemile ja kirjeldage neerude, kusejuhade, põie ja ureetra struktuuri ja funktsioone. Kuidas nefron toimib?

LOENG nr 4. Lihaste füsioloogia

1. Skeleti-, südame- ja silelihaste füüsikalised ja füsioloogilised omadused

Morfoloogiliste tunnuste järgi eristatakse kolme lihaste rühma:

1) vöötlihased (skeletilihased);

2) silelihased;

3) südamelihas (või müokard).

Vöötlihaste funktsioonid:

1) mootor (dünaamiline ja staatiline);

2) hingamise tagamine;

3) matkima;

4) retseptor;

5) hoiustaja;

6) termoregulatsioon.

Silelihaste funktsioonid:

1) rõhu säilitamine õõnesorganites;

2) rõhu reguleerimine veresoontes;

3) õõnesorganite tühjendamine ja nende sisu propageerimine.

Südamelihase funktsioon- pumpamine, tagades vere liikumise läbi veresoonte.

1) erutuvus (madalam kui närvikius, mis on seletatav membraanipotentsiaali madala väärtusega);

2) madal juhtivus, umbes 10–13 m/s;

3) tulekindlus (võtab kauem aega kui närvikiul);

4) labiilsus;

5) kontraktiilsus (võime lühendada või arendada pinget).

Vähendamist on kahte tüüpi:

a) isotooniline kontraktsioon (pikkus muutub, toon ei muutu);

b) isomeetriline kontraktsioon (toon muutub ilma kiu pikkust muutmata). On üksikuid ja titaanseid kokkutõmbeid. Üksikud kokkutõmbed tekivad ühe stiimuli toimel ja titaanlikud kokkutõmbed toimuvad vastusena mitmetele närviimpulssidele;

6) elastsus (võime arendada pinget venitamisel).

Silelihastel on samad füsioloogilised omadused nagu skeletilihastel, kuid neil on ka oma omadused:

1) ebastabiilne membraanipotentsiaal, mis hoiab lihaseid pideva osalise kontraktsiooni seisundis - toonuses;

2) spontaanne automaatne tegevus;

3) kokkutõmbumine vastusena venitamisele;

4) plastilisus (venituse vähenemine venituse suurenemisega);

5) kõrge tundlikkus kemikaalide suhtes.

Südamelihase füsioloogilised omadused on tema automatism . Ergastus toimub perioodiliselt lihases endas toimuvate protsesside mõjul. Automatiseerimisvõimel on müokardi teatud ebatüüpilised lihaspiirkonnad, mis on müofibrillide vaesed ja sarkoplasmarikkad.

2. Lihaste kokkutõmbumise mehhanismid

Lihaste kontraktsiooni elektrokeemiline staadium.

1. Tegevuspotentsiaali genereerimine. Ergastuse ülekanne lihaskiududele toimub atsetüülkoliini abil. Atsetüülkoliini (ACh) koostoime kolinergiliste retseptoritega viib nende aktiveerumiseni ja aktsioonipotentsiaali ilmnemiseni, mis on lihaste kontraktsiooni esimene etapp.

2. Aktsioonipotentsiaali levik. Aktsioonipotentsiaal levib lihaskiu sees mööda tuubulite põiksüsteemi, mis on ühenduslüli lihaskiu pinnamembraani ja kontraktiilse aparaadi vahel.

3. Kontaktkoha elektriline stimulatsioon viib ensüümi aktiveerumiseni ja inosüültrifosfaadi moodustumiseni, mis aktiveerib membraanide kaltsiumikanalid, mis viib Ca ioonide vabanemiseni ja nende rakusisese kontsentratsiooni suurenemiseni.

Lihaste kokkutõmbumise kemomehaaniline staadium.

Lihaste kokkutõmbumise kemomehaanilise etapi teooria töötas 1954. aastal välja O. Huxley ja 1963. aastal täiendas seda M. Davis. Selle teooria peamised sätted:

1) Ca ioonid käivitavad lihaste kokkutõmbumise mehhanismi;

2) Ca ioonide mõjul libisevad õhukesed aktiini filamendid müosiini filamentide suhtes.

Puhkeseisundis, kui Ca ioone on vähe, libisemist ei toimu, sest troponiini molekulid ning ATP, ATPaasi ja ADP negatiivsed laengud takistavad seda. Ca ioonide kontsentratsioon suureneb tänu nende sisenemisele fibrillidevahelisest ruumist. Sel juhul toimub Ca ioonide osalusel mitmeid reaktsioone:

1) Ca2+ reageerib trüponiiniga;

2) Ca2+ aktiveerib ATPaasi;

3) Ca2+ eemaldab laengud ADP-st, ATP-st, ATPaasist.

Ca ioonide interaktsioon troponiiniga viib viimase asukoha muutumiseni aktiini filamendil ja õhukese protofibrilli aktiivsed keskused avanevad. Tänu neile tekivad aktiini ja müosiini vahele põiki sillad, mis liigutavad aktiini filamendi müosiini filamendi vahedesse. Kui aktiini filament liigub müosiini filamendi suhtes, tõmbub lihaskude kokku.

Niisiis mängib lihaste kokkutõmbumise mehhanismis peamist rolli troponiini valk, mis sulgeb õhukeste protofibrillide ja Ca ioonide aktiivsed keskused.

Skeleti- ja silelihaste füsioloogia

5. loeng

Selgroogsetel ja inimestel kolme tüüpi lihaseid: skeleti vöötlihased, südame vöötlihased - müokard ja silelihased, mis moodustavad õõnsate siseorganite ja veresoonte seinad.

Skeletilihaste anatoomiline ja funktsionaalne üksus on neuromotoorne üksus - motoorne neuron ja selle poolt innerveeritud lihaskiudude rühm. Motoorse neuroni saadetud impulsid aktiveerivad kõik selle moodustavad lihaskiud.

Skeletilihased koosnevad paljudest lihaskiududest. Vöötlihase kiud on pikliku kujuga, selle läbimõõt on 10 kuni 100 mikronit, kiu pikkus on mitu sentimeetrit kuni 10-12 cm. Lihasrakk on ümbritsetud õhukese membraaniga - sarkolemma, sisaldab sarkoplasma(protoplasma) ja palju tuumad. Lihaskiudude kontraktiilne osa on pikad niidid. müofibrillid, mis koosneb peamiselt aktiinist, liigub kiu sees ühest otsast teise ja millel on põikvööt. Müosiin silelihasrakkudes on hajutatud olekus, kuid sisaldab palju valku, millel on oluline roll pika toonilise kontraktsiooni säilitamisel.

Suhtelise puhkeperioodi jooksul skeletilihased täielikult ei lõdvestu ja säilitavad mõõdukat pinget, s.t. lihaste toonust.

Lihaskoe peamised funktsioonid:

1) mootor - liikumise tagamine

2) staatiline - fikseerimise tagamine, sealhulgas teatud asendis

3) retseptor – lihastes on retseptorid, mis võimaldavad tajuda enda liigutusi

4) ladestumine – vesi ja osa toitaineid ladestuvad lihastesse.

Skeletilihaste füsioloogilised omadused:

Erutuvus . Madalam kui närvikoe erutuvus. Ergastus levib mööda lihaskiudu.

Juhtivus . Närvikoe vähene juhtivus.

Tulekindel periood lihaskude on vastupidavam kui närvikude.

Labiilsus lihaskude on palju madalam kui närvikude.

Kokkuleppelisus - lihaskiu võime muuta oma pikkust ja pingeastet vastuseks lävijõu stimuleerimisele.

Kell isotooniline vähendamine lihaskiu pikkus muutub ilma toonust muutmata. Kell isomeetriline vähendamine suurendab lihaskiu pinget selle pikkust muutmata.

Sõltuvalt stimulatsiooni tingimustest ja lihase funktsionaalsest seisundist võib tekkida lihase ühekordne pidev (teetaniline) kontraktsioon või kontraktsioon.

Üksiku lihase kontraktsioon. Kui lihast ärritab üksainus vooluimpulss, toimub üks lihase kontraktsioon.

Ühe lihase kontraktsiooni amplituud sõltub sel hetkel kokku tõmmatud müofibrillide arvust. Üksikute kiudude rühmade erutuvus on erinev, seega põhjustab lävivoolutugevus ainult kõige erutavamate lihaskiudude kokkutõmbumist. Sellise vähendamise amplituud on minimaalne. Ärritava voolu tugevuse suurenemisega osalevad ergastusprotsessis ka vähem erutavad lihaskiudude rühmad; kontraktsioonide amplituud summeeritakse ja kasvab seni, kuni lihasesse ei jää enam kiude, mida ergastusprotsess ei kata. Sel juhul registreeritakse kokkutõmbumise maksimaalne amplituud, mis vaatamata ärritava voolu tugevuse edasisele suurenemisele ei suurene.

teetaniline kontraktsioon. Looduslikes tingimustes saavad lihaskiud mitte üksikuid, vaid rea närviimpulsse, millele lihas reageerib pikaajalise teetanilise kontraktsiooniga või teetanus . Teetaniliseks kontraktsiooniks on võimelised ainult skeletilihased. Südame silelihased ja vöötlihased ei ole pika tulekindla perioodi tõttu võimelised teetaniliseks kontraktsiooniks.

Teetanus tekib üksikute lihaste kontraktsioonide liitmisel. Teetanuse tekkeks on vajalik korduvate stiimulite (või närviimpulsside) mõju lihasele juba enne selle ühekordse kokkutõmbumise lõppu.

Kui ärritavad impulsid on lähedal ja igaüks neist langeb hetkel, kui lihas on just hakanud lõdvestuma, kuid pole veel jõudnud täielikult lõdvestuda, siis tekib sakiline kontraktsioon ( sakiline teetanus ).

Kui ärritavad impulsid on nii lähedal, et iga järgnev langeb ajal, mil lihasel pole veel olnud aega eelmisest ärritusest lõdvestuda, see tähendab, et see toimub selle kokkutõmbumise kõrgusel, siis toimub pikk pidev kontraktsioon. , kutsus sile teetanus .

sile teetanus - skeletilihaste normaalne tööseisund määratakse kesknärvisüsteemi närviimpulsside vastuvõtmisega sagedusega 40-50 1 sekundi kohta.

Sakiline teetanus esineb närviimpulsside sagedusel kuni 30 1 s kohta. Kui lihas saab 10-20 närviimpulssi sekundis, siis on ta seisundis lihaseline toon , st. mõõdukas pinge.

Väsimus lihaseid . Pikaajalise rütmilise stimulatsiooni korral tekib lihastes väsimus. Selle tunnusteks on kontraktsioonide amplituudi vähenemine, nende varjatud perioodide suurenemine, lõõgastusfaasi pikenemine ja lõpuks pideva ärrituse korral kontraktsioonide puudumine.

Teine pikaajaliste lihaste kontraktsioonide tüüp on kontraktuur. See jätkub ka siis, kui stiimul on eemaldatud. Lihaskontraktuur tekib siis, kui esineb ainevahetushäire või lihaskoe kontraktiilsete valkude omaduste muutus. Kontraktuuri põhjused võivad olla mürgistus teatud mürkide ja ravimitega, ainevahetushäired, palavik ja muud tegurid, mis põhjustavad lihaskoe valkudes pöördumatuid muutusi.

Silelihaste füsioloogilised omadused.

Silelihased moodustavad siseorganite ja veresoonte seinad (lihaskihi). Silelihaste müofibrillides põiktriibutust ei esine. See on tingitud kontraktiilsete valkude kaootilisest paigutusest. Silelihaskiud on suhteliselt lühemad.

Siledad lihased vähem erutav kui triibulised. Ergastus levib mööda neid väikese kiirusega - 2-15 cm / s. Ergastus silelihastes võib kanduda ühest kiust teise, erinevalt närvikiududest ja vöötlihaskiududest.

Silelihaste kokkutõmbumine toimub aeglasemalt ja pikema aja jooksul.

Silelihaste refraktaarne periood on pikem kui skeletilihastes.

Silelihaste oluline omadus on selle suur plastist, st. võime säilitada venitusega antud pikkust pinget muutmata. See omadus on oluline, kuna mõned kõhuõõne organid (emakas, põis, sapipõis) on mõnikord oluliselt venitatud.

Silelihaste iseloomulik tunnus on nende automaatse tegevuse võime, mida pakuvad silelihasorganite seintesse põimitud närvielemendid.

Silelihaste adekvaatseks stiimuliks on nende kiire ja tugev venitamine, millel on suur tähtsus paljude silelihasorganite (kusejuha, soolte ja teiste õõnesorganite) töös.

Silelihaste tunnuseks on ka nende kõrge tundlikkus teatud bioloogiliselt aktiivsete ainete suhtes(atsetüülkoliin, adrenaliin, norepinefriin, serotoniin jne).

Silelihaseid innerveerivad sümpaatilised ja parasümpaatilised autonoomsed närvid, millel on reeglina nende funktsionaalsele seisundile vastupidine mõju.

Südamelihase põhiomadused.

Südame sein koosneb 3 kihist. Keskmine kiht (müokard) koosneb vöötlihastest. Südamelihasel, nagu ka skeletilihastel, on erutuvus, võime juhtida erutust ja kontraktiilsust. Südamelihase füsioloogilised omadused hõlmavad pikenenud refraktaarset perioodi ja automatismi.

Südamelihase erutuvus . Südamelihas on vähem erutuv kui skeletilihas. Ergutuse tekkeks südamelihases on vaja tugevamat stiimulit kui skeletilihasele.

Juhtivus . Ergastamine piki südamelihase kiude toimub väiksema kiirusega kui mööda skeletilihase kiude.

Kokkuleppelisus . Südamelihase reaktsioon ei sõltu rakendatud stiimulite tugevusest. Südamelihas tõmbub võimalikult palju kokku nii läveni kui ka tugevama ärrituseni.

Tulekindel periood . Südamel, erinevalt teistest erututavatest kudedest, on märkimisväärselt väljendunud ja pikenenud tulekindel periood. Seda iseloomustab kudede erutatavuse järsk langus selle aktiivsuse perioodil. Tänu sellele ei ole südamelihas võimeline teetaniliseks (pikaajaliseks) kontraktsiooniks ja täidab oma tööd ühe lihase kontraktsioonina.

Automatism südamed . Väljaspool keha suudab süda teatud tingimustel kokku tõmbuda ja lõdvestuda, säilitades õige rütmi. Südame võimet iseeneses tekkivate impulsside mõjul rütmiliselt kokku tõmbuda nimetatakse automatismiks.

Lihaskoe klassifikatsioon ja funktsioonid

Lihaskudesid on 3 tüüpi:

1) vöötskelett;

2) vöötkardiaalne;

3) sile.

Lihaskoe funktsioonid.

triibuline luukoe- Ligikaudu 40% kogu kehamassist.

Selle funktsioonid:

1) dünaamiline;

2) staatiline;

3) retseptor (näiteks kõõluste proprioretseptorid - intrafusaalsed lihaskiud (fusiform));

4)deponeerimine - vesi, mineraalid, hapnik, glükogeen, fosfaadid;

5) termoregulatsioon;

6) emotsionaalsed reaktsioonid.

Südame vöötlihaskoe.

põhifunktsioon- süstimine.

Sujuv muskel- moodustab õõnsatest elunditest ja anumatest seina.

Selle funktsioonid:

1) hoiab rõhku õõnesorganites;

2) hoiab vererõhu väärtust;

3) tagab sisu edendamise seedetrakti, kusejuhade kaudu.

Lihaste füsioloogilised omadused

Erutuvus lihaskoe (-90 mV) on väiksem kui närvikoe erutuvus (-150 mV).

Juhtivus lihaskude on väiksem kui närvikoe juhtivus, luukoes (5-6 m/s) ja närvikoes - 13 m/s.

tulekindlus lihaskoe suurem närvikoe tulekindlus. Skeletikoe puhul on see 30–40 ms (absoluutne on ligikaudu 5 ms, suhteline - 30 ms). Silelihaskoe tulekindlus on võrdne mõne sekundiga.

Labiilsus lihaskoe (200-250), allpool närvikoe labiilsust.

Kokkuleppelisus , eraldada isotooniline (pikkuse muutus) ja isomeetriline (lihaspinge muutus) kontraktsioon. Isotooniline kontraktsioon võib olla: kontsentriline (lihas lüheneb), ekstsentriline (lihase pikkus suureneb).

Lihaskiudude juhtivussüsteem

Lihase postsünaptilise membraani stimuleerimisel tekib postsünaptiline potentsiaal, mis genereerib lihase aktsioonipotentsiaali.

Lihase juhtiv aparaat sisaldab:

1) pinnaplasmamembraan;

2) T-süsteem;

3) sarkoplasmaatiline retikulum.

Pinnapealne plasmamembraan - membraani sisemine kiht, mis katab lihaskiudu. Sellel on kõikjal elektrogeensed omadused. Ergastus läbib justkui müeliniseerimata kiudu.

T-süsteem - see on põikisuunaliste tuubulite süsteem, see on pinnaplasmamembraani eend sügavale lihaskiududesse. Nad läbivad müofibrillide vahel Z-membraani tasemel.

Sarkoplasmaatiline retikulum - suletud mahutid Ca2+-ga (seotud, ioniseeritud kujul - 50%, orgaaniliste ühendite kujul - 50%).

Kolmik - üks põikisuunaline T-tuubul ja külgnevad sarkoplasmaatilise retikulumi membraanid. T-tuubulite ja sarkoplasmaatilise retikulumi membraani vaheline kaugus on 20 nm; triaadi ülesanne on elektriline sünaps.

Kui lihases tekib aktsioonipotentsiaal, levib see mööda pinnaplasmamembraani, justkui mööda müeliniseerimata närvikiudu. Seejärel levib aktsioonipotentsiaal mööda T-süsteemi sügavale kiudu. Sel juhul kantakse erutus läbi elektrilise sünapsi sarkoplasmaatilise retikulumi membraanile. Selle tulemusena suureneb sarkoplasmaatilise retikulumi läbilaskvus Ca2+ ioonide suhtes ja need sisenevad fibrillaarsesse ruumi.

Järeldus: lihaskiu juhtivussüsteem tagab aktsioonipotentsiaali leviku ja Ca2 + vabanemise sarkoplasmaatilisest retikulumist fibrillidevahelisse ruumi.

Kaasaegsed ideed skeletilihaste struktuuri kohta

Skeletilihased koosnevad müofibrillidest, mis on Z-membraani abil jagatud eraldi sarkomeerideks.

Sarcomere on skeletilihaste peamine kontraktiilne element.

Sarkomeeris on:

1) tume osa sarkomeeri keskel (ketas A);

2)ketta A keskel on valgus ruumi - H-membraan;

3)valgus krundid sarkomeer - sõita J.

Kettad A ja J on moodustatud eraldi protofibrillidest. A-fibrillid on paksud müosiinivalgust, J-fibrillid on õhukesed aktiinivalgust. Müosiini molekul on raske meromüosiini keha ja kerge meromüosiini pea. Peas on fikseeritud ATP molekul, mis on puhkeolekus negatiivselt laetud. Pea põhjas on fikseeritud ATPaasi ensüümi molekul, mis on samuti negatiivselt laetud. Molekulid tõrjuvad – pea on sirgendatud olekus. Paksud protofibrillid koosnevad 3 valgust – tropomüosiini filamendist, millele on keritud globulaarse aktiini kaksikheeliks. Regulaarsete ajavahemike järel paikneb troponiini valk – õhukese protofibrilli A-keskust kattev "kilp". Troponiinil on kõrge afiinsus Ca2+ suhtes; troponiini keskused paiknevad spiraalina ligikaudu iga 15 nm järel. Nende troponiinikomplekside tõttu avaneb protofibrillide A-keskus ning aktiini ja müosiini filamentide vahele tekivad sillad.

Tähtis silelihaste omadused on selle suur plastilisus, st võime säilitada venitamisega antud pikkust pinget muutmata. Erinevus vähese plastilisusega skeletilihaste ja selgelt määratletud plastilisusega silelihaste vahel on kergesti tuvastatav, kui neid kõigepealt aeglaselt venitada ja seejärel eemaldada tõmbekoormus. lühendatakse kohe pärast koormuse eemaldamist. Seevastu silelihas jääb pärast koormuse eemaldamist venitatuks, kuni mingi ärrituse mõjul toimub selle aktiivne kokkutõmbumine.

Plastsuse omadus on väga oluline õõnesorganite, näiteks põie seinte silelihaste normaalseks tegevuseks: põie seinte silelihaste plastilisuse tõttu muutub rõhk selle sees suhteliselt vähe. erinevad täiteastmed.

Erutuvus ja erutus

Siledad lihased vähem erutavad kui luustikud: nende ärrituslävi on kõrgem ja kronaksia on pikem. Enamiku silelihaskiudude aktsioonipotentsiaalid on väikese amplituudiga (ligikaudu 60 mV skeletilihaskiudude 120 mV asemel) ja pika kestusega - kuni 1-3 sekundit. peal riis. 151 näitab emakalihase üksiku kiu aktsioonipotentsiaali.

Tulekindel periood kestab kogu aktsioonipotentsiaali perioodi, s.o 1-3 sekundit. Ergastuse juhtivuse kiirus varieerub erinevates kiududes mõnest millimeetrist kuni mitme sentimeetrini sekundis.

Loomade ja inimeste kehas on suur hulk eri tüüpi silelihaseid. Enamik keha õõnesorganeid on vooderdatud silelihastega, millel on tundlik struktuur. Selliste lihaste üksikud kiud on üksteisega väga tihedalt külgnevad ja tundub, et morfoloogiliselt moodustavad nad ühtse terviku.

Elektronmikroskoopilised uuringud on aga näidanud, et lihassüntsütiumi üksikute kiudude vahel puudub membraan ja protoplasmaatiline järjepidevus: need on üksteisest eraldatud õhukeste (200-500 Å) piludega. Mõiste "süntsütiaalne struktuur" on praegu pigem füsioloogiline kui morfoloogiline.

süntsütium- see on funktsionaalne moodustis, mis tagab aktsioonipotentsiaalide ja aeglaste depolarisatsioonilainete vabalt levimise ühest kiust teise. Närvilõpmed asuvad ainult vähesel arvul süntsüümikiududel. Ergastuse takistamatu leviku tõttu ühelt kiult teisele võib närviimpulsi saabumisel väikesele arvule lihaskiududele aga reaktsioonisse kaasata kogu lihas.

Sujuv lihaste kontraktsioon

Suure ühekordse ärrituse korral võib tekkida silelihaste kontraktsioon. Selle lihase ühekordse kokkutõmbumise varjatud periood on palju pikem kui skeletilihasel, ulatudes näiteks küüliku soolelihastesse 0,25-1 sekundini. Kontraktsiooni enda kestus on samuti suur ( riis. 152): küüliku maos ulatub see 5 sekundini ja konna kõhus - 1 minutini või rohkem. Lõdvestus on eriti aeglane pärast kokkutõmbumist. Kontraktsioonilaine levib läbi silelihaste ka väga aeglaselt, see liigub vaid umbes 3 cm sekundis. Kuid silelihaste kontraktiilse aktiivsuse aeglus on ühendatud nende suure tugevusega. Seega on lindude mao lihased võimelised tõstma 1 kg oma ristlõike 1 cm2 kohta.

Sile lihaste toon

Kontraktsiooni aegluse tõttu läheb silelihas isegi harvaesinevate rütmiliste stiimulite korral (konnamao puhul piisab 10-12 ärritusest minutis) kergesti pikaajaliseks püsiva kontraktsiooni olekusse, mis meenutab skeletilihaste teetanust. . Energiakulu sellise silelihase püsiva kontraktsiooni ajal on aga väga väike, mis eristab seda kontraktsiooni vöötlihase teetanusest.

Põhjused, miks silelihased tõmbuvad kokku ja lõdvestuvad palju aeglasemalt kui skeletilihased, pole veel täielikult välja selgitatud. On teada, et silelihaste müofibrillid, nagu ka skeletilihased, koosnevad müosiinist ja aktiinist. Silelihastel pole aga vöötmeid, Z-membraani ja need on sarkoplasma poolest palju rikkamad. Ilmselt määravad need silelihaslainete struktuuri tunnused kontraktiilse protsessi aeglase tempo. See vastab silelihaste ainevahetuse suhteliselt madalale tasemele.

Silelihaste automatiseerimine

Silelihaste iseloomulik tunnus, mis eristab neid skeletilihastest, on spontaanse automaatse tegevuse võime. Spontaanseid kokkutõmbeid võib täheldada mao, soolte, sapipõie, kusejuhade ja mitmete teiste silelihasorganite silelihaste uurimisel.

Silelihaste automatiseerimine on müogeense päritoluga. See on omane lihaskiududele endile ja seda reguleerivad närvielemendid, mis asuvad silelihasorganite seintes. Automaatsuse müogeensust on tõestanud katsed sooleseina lihaste ribadega, mis on vabastatud külgnevatest närvipõimikutest hoolika dissektsiooniga. Sellised ribad, mis on asetatud sooja Ringer-Locke'i lahusesse, mis on küllastunud hapnikuga, on võimelised tegema automaatseid kokkutõmbeid. Hilisem histoloogiline uuring näitas närvirakkude puudumist nendes lihasribades.

Silelihaskiududes eristatakse järgmisi membraanipotentsiaali spontaanseid võnkumisi: 1) aeglased depolarisatsioonilained tsükli kestusega suurusjärgus mitu minutit ja amplituudiga umbes 20 mV; 2) aktsioonipotentsiaalide tekkimisele eelnevad väikesed kiired potentsiaalikõikumised; 3) tegevuspotentsiaalid.

Silelihas reageerib kõikidele välismõjudele spontaanse rütmi sageduse muutmisega, mille tulemuseks on lihase kokkutõmbumine ja lõdvestumine. Soole silelihaste ärrituse mõju sõltub stimulatsiooni sageduse ja spontaanse rütmi loomuliku sageduse vahelisest suhtest: madala tooniga - harvaesinevate spontaansete toimepotentsiaalidega - rakendatav ärritus tõstab toonust; kõrge tooniga Lõõgastumine toimub vastusena ärritusele, kuna impulsside liigne suurenemine viib selleni, et iga järgmine impulss langeb eelmisest tulekindlasse faasi.