Algajatele

Sünapside tüübid. sünaptiline membraan. Neuromuskulaarne sünaps (müoneuraalne sünaps) - skeletilihaskiudude efektornärvi lõpp

Närvisüsteemi võib jagada kesk- ja perifeerseks.

Peamised funktsioonid Närvisüsteem on järgmine:

- sensoorne(annab tajuda välis- või sisekeskkonna ärritusi, neid ärritusi tajuvad tundlikud lõpud),

- juhtiv(närviimpulsside juhtimine kesknärvisüsteemi või sealt välja),

- integreeriv funktsioon (kehasse sisenevate signaalide kombineerimine ja hetkel kõige olulisema stiimuli valimine, millele reageeritakse)

- refleks funktsioon (enamik vastuseid avaldub motoorses vormis),

- motoorne funktsioon pakkudes neid reaktsioone.

Koos motoorsete reaktsioonidega võivad esineda ka sekretoorsed reaktsioonid. Need funktsioonid on seotud närvirakkude tööga.

Neuron. Neuronis eristatakse rakukeha ja kahte tüüpi protsesse ( lühike hargnemine - dendriidid. Mõeldud teabe edastamiseks raku kehasse. Rakukehast ulatub välja üks pikk protsess – akson. Akson moodustab terminali terminalid, mis puutuvad kokku organitega). Närviraku kehal on subtsellulaarne struktuur. Endoplasmaatiline retikulum (sile ja teraline). Graanulvõrgustikus olevad graanulid on ribosoomid, kus toimub valgusüntees. Granuleeritud võrk on neuroni seisundi oluline näitaja. Neuron sisaldab neurofilamendid ja neurotuubulid. Neurofilamendid lahkuvad protsessides rakukehast. Rakud moodustavad ühenduse närvisüsteemi ja gliiarakkude vahel.

Närvirakkude protsessid on perifeersete närvide osa. Neuronid vastavalt nende funktsioonile võivad olla sensoorne (aferentne), motoorne (efferent), interkalaarne ja neurosekretoorne. Punkti, kus akson lahkub raku kehast, nimetatakse aksoni künkaks.. See neuroni piirkond on kõige tundlikum.

Närvikiu struktuur. Närvikiu põhiosa moodustab aksiaalne silinder, mis on väljast kaetud plasmamembraaniga ja aksiaalse silindri sees on aksoplasma, millest läbivad neurofilamendid (mikrotuubulid), mille läbimõõt on 10 nanomeetrit ja mikrotuubulid ulatuvad 23 nanomeetrini.

Närvikiu läbimõõt on vahemikus 0,5 kuni 50 mikromeetrit. Aksiaalne silinder on kaetud kestaga. Karpe on 2 tüüpi(Schwani ja müeliinkestad)

Embrüonaalse arengu ajal sukeldub aksoni aksiaalne silinder Schwanni raku moodustatud volti. Seega moodustub Schwani kest.

Kui närvikiul on ainult Schwani ümbris, klassifitseeritakse sellised kiud kui müeliniseerimata. Teistes aksonites hakkavad Schwanni rakud keerduma spiraalselt. Samal ajal moodustuvad aksiaalse silindri ümber Schwani rakumembraanide kihid. Schwanni raku tuum ja tsütoplasma ulatuvad perifeeriasse. Nii moodustatud müeliini ümbris kus aksiaalne silinder kaetakse müeliinkestaga. Müeliinkesta ei kata kogu pikkust, vaid eraldi siduritega, mille pikkus on 1-2 mm. Pehmetes kiududes jäävad kahe naabri ristumiskohta membraani lõigud, mis ei ole kaetud müeliinkestaga. Neid piirkondi nimetatakse Rainier vaheltlõiked . Schwanni rakud osalevad ainevahetusprotsessides ja aksiaalse silindri kasvus. Müeliinkesta moodustatakse membraani lipiididest. Sellel on isoleerivad omadused. Närvikiud omandab isoleeriva ümbrise. See on ette nähtud närviimpulsside juhtimiseks.

Mööda aksoplasma ja piki filamente ja torukesi esineb ainete transport. Transport võib toimuda kahes suunas:

Raku kehast anterograadne transport.

Raku kehale retrograadne transport.

Ainete ülekandekiiruse järgi.

Aksoplasma järgi (1-2 mm päevas)

Läbi torude (400 mm päevas)

Kiudude katkemine toob kaasa asjaolu, et perifeerne osa hakkab kiiresti surema. See arendab degeneratsiooniprotsesse. Juba 2-3 päeva pärast kaotab närvikiud võime ergastust juhtida. Seejärel laguneb aksiaalne silinder, laguneb müeliinkesta. Ja endise kiu asemele jääb ainult Schwanni rakkude kiht. Keskprotsessist on võimalik närvikiudude taastamine. Keskse protsessi lõpus kasvukolvid, mis kasvavad 1 mm päevas.

Füsioloogilised omadused.

Ergutava koe rakkudena: erutuvus ja juhtivus.

Erutuvusnärvikiud on närvikiu võime juhtida impulssi.

Närviimpulsi päästev juhtimine.

Pulbikiudude juhtivus suureneb, kuna kogu membraani ei kasutata. Mida suurem on närvikiu läbimõõt, seda suurem on pikkus kestade vahel.

Pulsi möödudes amplituud ei muutu ( mitte-vähenemine). Külmaverelistel loomadel võib signaal tuhmuda.

Närviimpulsi läbiviimiseks peab olema närvi morfoloogiline terviklikkus.

Ergastamine toimub kahest küljest.

Isoleeritud käitumise seadus. Iga närvikiud juhib erutust isoleeritult. See võimaldab impulsil mitte levida põikisuunas.

neuromuskulaarne sünaps.

Neuromuskulaarne ristmik on närvikiudude ja lihaste vaheline kokkupuuteala.. Lihasele lähenedes kaotab akson oma müeliinkesta ja laguneb terminalideks (5 kuni 20) ning aksiaalse silindri membraanid puutuvad kokku lihaskiududega ja moodustavad sünaptilisi sidemeid.

Sünapsi struktuuris eristatakse 3 elementi:

1. Resenaptiline membraan (aksiaalne silindri membraan)

2. Postsünaptiline membraan (lihakiu tuletatud membraan). See membraan moodustab voldid, mis suurendavad selle pinda.

3. Pre- ja postsünaptilise membraani vahel on intersünaptiline vahe (2-50 nm).

AT presünaptiline membraan on vesiikulid, mis sisaldavad ergastuse juhtimises osalevaid vahendajaid. Mulli läbimõõt on kuni 50 nm. Iga vesiikul sisaldab kuni 10 000 atsetüülkoori molekuli (1 kvant).

Lisaks vesiikulitele sisaldab presünaptiline membraan mitokondreid. Nad osalevad vahendajate sünteesis.

Presünaptiline membraan on tundlik elektrivoolu toimele. Postsünaptiline membraan sisaldab retseptoreid, mida nimetatakse koorinoretseptorid. Nende arv ühes sünapsis võib ulatuda 40 miljonini.Need retseptorid on lahutamatud valgud, mis tajuvad vahendaja toimet. Kui vahendaja interakteerub retseptoriga, avanevad ioonikanalid, mis suudavad läbida naatriumi- ja kaaliumiioone (rohkem naatriumioone). Retseptoreid erutab ka nikotiini toime. See membraan ei ole tundlik elektrivoolu toimele.

Kolinosteraas- põhjustab vahendaja hävingu.

Ergastuse juhtimisel läbi sünapsi on järgmised omadused:

Ergastuse ülekanne toimub ainult ühes suunas.

Selles ergastuse juhtivuses osaleb keemiline vahendaja.

Ergutamise viivitus.

Curar - blokeerib koorinoretseptori, mis muudab ergastuse ülekandmise võimatuks.

Bungarotoksiin ja kobrotoksiin blokeerivad pöördumatult retseptoreid ja tekib surm.

Ergastuse sünapsi läbimise mehhanism.

Võimalik otsaplastika erineb närvipotentsiaalist järgmiste põhimõtete poolest:

Ei allu seadusele "kõik või mitte midagi"

Selle amplituud sõltub järk-järgult vahendaja kogusest.

See potentsiaal on lokaalne, levib aeglaselt, sumbumisega, ei oma tulekindlust ja on seetõttu võimeline summeerima. Saavutades väärtuse 25-30 mV, on see potentsiaal võimeline tekitama aktsioonipotentsiaali juba lihaskius.

Aktsioonipotentsiaali moodustumine toimub samamoodi nagu närviimpulsi läbimisel.

Mööda närvikiudu tuleb elektriline signaal. See põhjustab muutusi presünaptilises membraanis, mille tulemusena vabaneb neurotransmitter, mis läbib sünaptilist lõhet. Atsetüülkoliin põhjustab otsaplaadi potentsiaali, mis tekitab lihaskius aktsioonipotentsiaali. Potentsiaali jaotumine lihaste kaudu viib kontraktiilse mehhanismi aktiveerimiseni, mis annab mehaanilise efekti.

Mõned haigused põhjustavad koorinoretseptorite hävimist, mis põhjustab lihasnõrkust. Kui motoorne närv on kahjustatud, suureneb sensoorsete retseptorite arv.

Sünaps - See on struktuurselt funktsionaalne moodustis, mis tagab erutuse või pärssimise ülekandumise närvikiust innerveeritud rakku.

Mioneuraalne (neuromuskulaarne), moodustub motoorse neuroni ja lihasraku aksonist;

Sünaps koosneb kolmest põhikomponendist:

presünaptiline membraan on närviraku protsessi lõpp. Protsessi sees, membraani vahetus läheduses, on vesiikulite (graanulite) kogunemine, mis sisaldab üht või teist vahendajat. Mullid on pidevas liikumises.

postsünaptiline membraan on osa innerveeritud koe rakumembraanist. Erinevalt presünaptilisest membraanist on postsünaptiline membraan valgu kemoretseptorid bioloogiliselt aktiivsetele (mediaatorid, hormoonid), ravimitele ja mürgistele ainetele. Postsünaptiliste membraaniretseptorite oluline tunnus on nende keemiline spetsiifilisus, st. võime astuda biokeemilisse interaktsiooni ainult teatud tüüpi vahendajaga.

sünaptiline lõhe on ruum pre- ja postsünaptiliste membraanide vahel, mis on täidetud vereplasma koostiselt sarnase vedelikuga. Selle kaudu difundeerub neurotransmitter aeglaselt presünaptiliselt membraanilt postsünaptilisse membraani.

Lihasele lähenev motoorne akson kaotab oma müeliini ümbrise ja jaguneb terminaalseteks harudeks, millest igaüks läheneb eraldi lihaste spindlile. Närvirakk koos lihaskiudude sarkolemmaga moodustab struktuuri, mida nimetatakse neuromuskulaarseks sünapsiks. Närvi avatud osa, mis on suunatud lihaskiu pinna poole, on presünaptiline membraan; lihaskiu avatud osa on postsünaptiline membraan; nende membraanide vaheline mikroruum on sünaptiline lõhe. Lihaskiu pind moodustab mitu kontaktvolti, millel paiknevad N-kolinergilised retseptorid.

22. Refleksi definitsioon. Reflekskaare komponendid.

Refleks- keha reaktsioon retseptorite ärritusele, mis viiakse läbi kesknärvisüsteemi osalusel. Refleksi struktuurne alus on refleksi kaar.

refleksi kaar(refleksitee) on närviahel perifeersest retseptorist kesknärvisüsteemi kaudu perifeerse efektorini (tööorgan).

perifeersed retseptorid, millele sobivad aferentse (tundliku) neuroni otsad;

2) aferentne (tundlik, tsentripetaalne) neuron - tajub muutusi keha välis- või sisekeskkonnas. Retseptorite kogumit, mille ärritus põhjustab refleksi, nimetatakse refleksogeenseks tsooniks;

3) interkalaarne (assotsiatiivne) neuron, mis asub seljaajus või ajus – tagab side kesknärvisüsteemi teiste osadega, impulsside töötlemise ja edastamise eferentsele neuronile;

4) eferentne (motoorne, tsentrifugaalne) neuron – töötleb koos teiste neuronitega informatsiooni, moodustab vastuse närviimpulsside näol;

5) efektor (esineja) - töötav keha.

Enamik reflekse sulgub ajus ja seljaajus ning ainult väike osa neist sulgub väljaspool kesknärvisüsteemi – autonoomsetes ganglionides. Interneuroneid (närvikeskustes) võib olla üks kuni mitu.

Lihtsaim reflekskaar on monosünaptiline. . See koosneb kahest neuronist - aferentsest ja efferentsest. Selliseid reflekse on vähe - reeglina on need kõõluste refleksid (näiteks seljaaju müostaatilised refleksid - tekivad vastuseks lihaste venitamisele). Sagedamini sisaldab reflekskaar vähemalt kolme neuronit: aferentset, interkalaarset ja eferentset. Selliseid kaarte nimetatakse polüsünaptiliseks.

Neuromuskulaarse ristmiku füsioloogia

Sünaps(gr. sünapsis- ühendus) on spetsiaalne struktuur, mis tagab signaali edastamise elemendist rakku. Sünapsi kaudu realiseeritakse paljude farmakoloogiliste ravimite toime.

Struktuur-funktsionaalne korraldus. Igal sünapsil on eel- ja postsünaptiline membraan ja sünaptiline lõhe(joonis 17).

Riis. 17. Skeletilihase neuromuskulaarne sünaps: 1 - aksoni haru; 2 - aksoni presünaptiline lõpp; 3 - mitokondrid; 4 - atsetüülkoliini sisaldavad sünaptilised vesiikulid; 5 - sünaptiline lõhe; 6 - vahendaja molekulid sünaptilises pilus; 7 - N-kolinergiliste retseptoritega lihaskiu postsünaptiline membraan

presünaptiline membraan Neuromuskulaarne sünaps on osa motoorse neuroni aksoni presünaptilise otsa membraanist. See vabastab (eksotsütoos) vahendaja(lat. vahendaja vahendaja) sünaptilisse pilusse. Neuromuskulaarses sünapsis on vahendajaks atsetüülkoliin. Presünaptilise lõpu vahendaja sisaldub sünaptilistes vesiikulites (vesiikulites), mille läbimõõt on umbes 40 nm. Need moodustuvad Golgi kompleksis, kiire aksonitranspordi abil viiakse presünaptilisse lõppu, kus täidetakse vahendaja ja ATP-ga. Presünaptiline terminal sisaldab mitu tuhat vesiikulit, millest igaüks sisaldab 1000 kuni 10 000 keemilist molekuli.

postsünaptiline membraan (otsaplaat neuromuskulaarses sünapsis) on innerveeritud lihasraku rakumembraani osa, mis sisaldab retseptoreid, mis on võimelised siduma atsetüülkoliini molekule. Selle membraani eripära: palju väikseid voldid, mis suurendavad selle pindala ja sellel olevate retseptorite arvu 10-20 miljonini ühes sünapsis.

sünaptiline lõhe neuromuskulaarses sünapsis on keskmine laius 50 nm. See sisaldab rakkudevahelist vedelikku, atsetüülkoliinesteraasi ja mukopolüsahhariidide tihedat ainet ribade, sildade kujul, mis koos moodustavad basaalmembraani, mis ühendab pre- ja postsünaptilisi membraane.

Sünaptilise ülekande mehhanismid sisaldama kolm major etapp(joonis 18).

Riis. 18. Impulsi juhtimise mehhanism läbi keemilise sünapsi: 1-8 - protsessi etapid (Chesnokova, 2007)

Esimene aste- vahendaja vabastamise protsess sünaptilisse lõhe, mille käivitab presünaptilise lõpu AP. Selle membraani depolarisatsioon viib pingega seotud Ca-kanalite avanemiseni. Ca 2+ siseneb närvilõpmesse vastavalt elektrokeemilisele gradiendile. Osa presünaptilises otsas olevast mediaatorist paikneb seestpoolt presünaptilisel membraanil. Ca 2+ aktiveerib presünapsi eksotsütootilise aparatuuri, mis kujutab endast presünaptilise lõpu valkude (sünapsiin, spektriin jne) kogumit, mille aktiveerumine tagab atsetüülkoliini vabanemise eksotsütoosi kaudu sünaptilisse lõhesse. Presünaptilisest otsast vabaneva atsetüülkoliini kogus on võrdeline neljanda astmega sinna sisenenud Ca 2+ kogusele. Ühe AP puhul väljutatakse neuromuskulaarse sünapsi presünaptilisest otsast 200-300 vahendajat (vesiikulit).

Teine faas - atsetüülkoliini difusioon 0,1-0,2 ms jooksul postsünaptilise membraanini ja selle mõju N-kolinergilistele retseptoritele (stimuleerib ka nikotiin, mistõttu nad said oma nime). Atsetüülkoliini eemaldamine sünaptilisest lõhest toimub selle hävitamisega atsetüülkoliinesteraasi toimel, mis asub sünaptilise lõhe basaalmembraanis, mõne kümnendiku millisekundi jooksul. Umbes 60% koliinist võtab presünaptiline lõpp tagasi, mis muudab vahendaja sünteesi säästlikumaks, osa atsetüülkoliinist hajub . AP-de vahelistes intervallides toimub presünaptilisest lõpust 1 s jooksul spontaanne 1–2 saatjakvanti vabanemine sünaptilisse lõhesse, moodustades nn. miniatuursed potentsiaalid(0,4-0,8 mV). Nad säilitavad innerveeritud raku kõrge erutatavuse funktsionaalse puhkeoleku tingimustes ja täidavad troofilist rolli ning aitavad kesknärvisüsteemis säilitada selle keskuste toonust.

Kolmas etapp - atsetüülkoliini interaktsioon postsünaptilise membraani N-kolinergiliste retseptoritega, mille tulemusena ioonikanalid avanevad 1 ms ja N + rakku sisenemise ülekaalu tõttu toimub postsünaptilise membraani (otsaplaadi) depolarisatsioon. Seda neuromuskulaarse ristmiku depolarisatsiooni nimetatakse otsaplaadi potentsiaal(PKP) (joonis 19).

Skeletilihaskiu neuromuskulaarse sünapsi tunnuseks on see, et selle ühekordsel aktiveerimisel moodustub suure amplituudiga PKP (30-40 mV), mille elektriväli põhjustab AP tekke lihaskiu membraanil lihaskiudude lähedal. sünaps. PKP suur amplituud on tingitud asjaolust, et närvilõpmed on jagatud arvukateks harudeks, millest igaüks viskab välja neurotransmitteri.

Riis. 19. Otsaplaadi potentsiaal (Schmidt, 1985): KP– kriitiline potentsiaal; PD - tegevuspotentsiaal; AGA- PKP normaalses lihases; B- kurariseeritud lihase nõrgenenud PKP; nooled stiimuli rakendamise hetk

Ergastuse juhtivuse tunnused keemilistes sünapsides. Ergastuse ühepoolne juhtimine närvikiust närvi- või efektorrakku, kuna presünaptiline ots on tundlik ainult närviimpulsi suhtes ja postsünaptiline membraan on tundlik vahendaja suhtes.

Isoleerimata- külgnevate postsünaptiliste membraanide ergastus on kokku võetud.

sünaptiline viivitus signaali edastamisel teise rakku (neuromuskulaarses sünapsis 0,5-1,0 ms), mis on seotud vahendaja vabanemisega närvilõpmest, selle difusiooniga postsünaptilisse membraani ja postsünaptiliste potentsiaalide tekkega, mis võivad põhjustada AP-d.

Vähendamine (summutus) ergastus keemilistes sünapsides koos vahendaja ebapiisava vabanemisega presünaptilistest lõppudest sünaptilistesse lõhedesse.

Madal labiilsus(neuromuskulaarses sünapsis on 100 Hz), mis on 4-8 korda madalam kui närvikiu labiilsus. See on tingitud sünaptilisest viivitusest.

Neuromuskulaarse sünapsi (nagu ka kesknärvisüsteemi keemiliste sünapside) juhtivus on pärsitud või vastupidi, stimuleerivad erinevad ained.

Näiteks kurare ja curare-laadsed ained (diplatsiin, tubokurariin) seonduvad pöörduvalt postsünaptilise membraani N-kolinergiliste retseptoritega, blokeerides atsetüülkoliini toimet sellele ja edasikandumist sünapsis. Vastupidi, mõned farmakoloogilised preparaadid, nagu prozeriin, inhibeerivad atsetüülkoliinesteraasi aktiivsust, aidates kaasa atsetüülkoliini mõõdukale akumulatsioonile ja hõlbustades sünaptilist ülekannet, mida kasutatakse meditsiinipraktikas.

Väsimus(sünaptiline depressioon) - juhtivuse halvenemine kuni ergastuse juhtivuse täieliku blokeerimiseni koos sünapsi pikaajalise toimimisega (peamine põhjus - neurotransmitterite ammendumine presünaptilises terminalis).

Küsimused enesekontrolliks

1. Milline on ergastuse levimise mehhanism piki närvikiudu? Milline on Ranvieri sõlmede roll ergastuse juhtimisel mööda müeliniseerunud närvikiudu?

2. Mis on ergastuse spasmilise (soolava) leviku eelis selle pideva juhtivuse ees piki kiudmembraani?

3. Mis on närvikiudude isoleeritud ergastuse juhtivuse füsioloogiline tähtsus?

4. Millised närvikiud (aferentsed või eferentsed, vegetatiivsed või somaatilised) kuuluvad A-rühma? Kui suur on nende kaudu ergastamise kiirus?

5. Millised närvikiud (aferentsed või eferentsed, vegetatiivsed või somaatilised) kuuluvad B rühma? Kui suur on nende ülejuhtimise kiirus?

6. Millised närvikiud (aferentsed või eferentsed, vegetatiivsed või somaatilised) kuuluvad rühma C? Kui suur on nende kaudu ergastamise kiirus?

7. Loetlege neuromuskulaarse sünapsi (skeletilihase) struktuurid. Mis on otsaplaat?

8. Loetlege protsesside jada, mis viivad mediaatori vabanemiseni presünaptilisest membraanist sünapsilõhesse ergastuse edastamise ajal sünapsis.

9. Kas otsaplaadi potentsiaal on lokaalne potentsiaal või leviv ergutus?

10. Millised on otsaplaadi miniatuursed potentsiaalid, milline on nende tekkimise mehhanism?

11. Milline on närvi troofiline toime neuromuskulaarse sünapsi kaudu lihasele?

12. Millised ained on vahendajad sile- ja vöötlihaste neuromuskulaarsetes sünapsides?

13. Mis on sensoorne retseptor?

14. Millisesse kahte rühma jagunevad sensoorsed retseptorid kohanemiskiiruse järgi? Nimetage igaühega seotud retseptorid.

15. Mida mõeldakse primaarsete ja sekundaarsete retseptorite all?

16. Loetlege retseptorite peamised omadused.

17. Mida nimetatakse retseptori kohanemiseks? Kuidas muutub impulsside sagedus aferentses närvikius retseptori adaptatsiooni käigus?

18. Nimetage primaarsete ja sekundaarsete retseptorite ergastamisel tekkivad lokaalsed potentsiaalid.

19. Retseptoripotentsiaal, kus see tekib, mis on selle tähtsus?

20. Generaatori potentsiaal, kust see tekib, mis on selle tähtsus?

21. Kus tekib aktsioonipotentsiaal, kui esmane sensoorne retseptor on ergastatud?

22. Kus tekib aktsioonipotentsiaal sekundaarse sensoorse retseptori ergastamisel?

Lihaste füsioloogia

1.3.1. Skeletilihaste struktuursed ja funktsionaalsed omadused

lihaseid alajaotatud triibuline (skeleti ja südame) ja sile(veresooned ja siseorganid, välja arvatud süda).

Skeletilihas sisaldab lihaskiud, mis on struktuurselt ja funktsionaalselt üksteisest eraldatud, mis on piklikud mitmetuumalised rakud. Kiu paksus on 10-100 mikronit ja selle pikkus varieerub mõnest millimeetrist mitme sentimeetrini. Lihaskiudude arv, mis on muutunud konstantseks 4-5-ndal postnataalse ontogeneesi kuul, ei muutu hiljem; vanusega muutuvad (suurenevad) ainult nende pikkus ja läbimõõt.

Peamiste konstruktsioonielementide määramine. Lihaskiu põhielementide omadused. Lihaskiu rakumembraanist (sarcolemma) ulatuvad arvukad põikisuunalised invaginatsioonid sügavale ( T-tuubulid), mis tagavad selle koostoime sarkoplasmaatilise retikulumiga ( SPR) (joonis 20).

Riis. Joonis 20. Sarkoplasmaatilise retikulumi rakumembraani (1), põiktuubulite (2), külgmiste tsisternide (3) ja pikisuunaliste tuubulite (4), kontraktiilsete valkude (5) omavaheline seos: A - puhkeasendis; B - lihaskiudude kokkutõmbumise ajal; täpid tähistavad Ca 2+ ioone

SPR on omavahel ühendatud paakide ja nendest pikisuunas ulatuvate tuubulite süsteem, mis paiknevad müofibrillide vahel. SPR terminali (terminal) tsisternid külgnevad T-tuubulitega, moodustades nn. kolmkõlad. Mahutid sisaldavad Ca 2+, mis mängib olulist rolli lihaste kokkutõmbumisel. Sarkoplasma sisaldab rakusiseseid elemente : tuumad, mitokondrid, valgud (sh müoglobiin), rasvatilgad, glükogeenigraanulid, fosfaate sisaldavad ained, erinevad väikesed molekulid ja elektrolüüdid.

müoibrillid- lihaskiudude subühikud. Ühes lihaskius võib olla rohkem kui 2 tuhat müofibrill, nende läbimõõt on 1-2 mikronit. Üks müofibrill sisaldab 2-2,5 tuhat mikrofilamenti. protofibrillid- paralleelsed valguahelad ( õhuke - aktiin, paks - müosiin). Aktiinfilamendid koosnevad kahest spiraalis keerdunud alaühikust. Õhukeste filamentide koostis sisaldab ka reguleerivaid valke - tropomüosiin ja troponiin(joonis 21).

Riis. 21. Müofibrillide struktuurielementide vastastikune paigutus nende lõõgastumise (A, B) ja kokkutõmbumise (C) ajal

Need ergastamata lihases olevad valgud häirivad aktiini ja müosiini vastastikust suhet, mistõttu on puhkeolekus lihased lõdvestunud. Müofibrillid hõlmavad järjestikku ühendatud plokke - sarkomeerid(B) üksteisest eraldatud muud Z-triibud. Sarkomeer (pikkus 2-3 µm) on lihaskiudude kontraktiilne üksus; pikkusega 5 cm, see sisaldab umbes 20 tuhat järjestikku ühendatud sarkomeeri. Üksiku lihaskiu müofibrillid on omavahel ühendatud nii, et sarkomeeride asukoht langeb kokku ja see loob valgusmikroskoobis vaadeldes pildi kiu põikitriibutusest (joon. 22).

Riis. 22. Skeletilihase müotsüütide sarkomeer (A. Vander, J. Sherman, D. Luciano, 2004)

Sarkomeeri elemendid(vt joonis 21). Müosiini protofibrillid moodustavad sarkomeeri tumedaima osa - A-ketas(anisotroopne, polariseerib tugevalt valget valgust). A-ketta keskel asuvat heledamat ala nimetatakse H-tsoon. Kahe A-ketta vahelist sarkomeeri valgusala nimetatakse 1-ketas(isotroopne, peaaegu ei polariseeri valgust). Selle moodustavad Z-ribadest mõlemas suunas kulgevad aktiini protofibrillid. Igal sarkomeeril on kaks komplekti õhukesi filamente, mis on kinnitatud Z-ribade külge, ja üks komplekt jämedaid filamente, mis on keskel A-kettal. Lõdvestunud lihases kattuvad paksude ja õhukeste filamentide otsad A- ja 1-ketta piiril erineval määral üksteisega.

Lihaskiudude klassifikatsioon:

Struktuursete ja funktsionaalsete omaduste järgi ja värv eristavad kahte peamist lihaskiudude rühma: kiire ja aeglane.

Valge (kiire) lihaskiud sisaldavad rohkem müofibrillid ja vähem - mitokondreid, müoglobiini ja rasvu, kuid rohkem glükogeeni ja glükolüütilisi ensüüme; neid kiude nimetatakse glükolüütiline. Neid kiude ümbritsev kapillaarvõrk on suhteliselt hõre. Nende kiudude töötsükli kiirus on umbes 4 korda suurem kui aeglastel, mis on seletatav kiirete kiudude suurema ATPaasi aktiivsusega, kuid neil on madal vastupidavus. Valgetes lihaskiududes on aktiini ja müosiini filamente rohkem kui punastes, seetõttu on need paksemad ja nende kokkutõmbumisjõud suurem kui punastes kiududes.

Punased lihaskiud sisaldavad palju mitokondreid müoglobiin, rasvhapped. Neid kiude ümbritseb tihe verekapillaaride võrgustik ja nende läbimõõt on väiksem. Mitokondrid tagavad kõrge oksüdatiivse fosforüülimise taseme, mistõttu neid kiude nimetatakse oksüdatiivne. Punased lihaskiud on jaotatud kahte alarühma: kiire ja aeglane. Aeglased kiud võivad teha tööd suhteliselt pikka aega; väsimus areneb neil aeglasemalt. Nad on rohkem kohandatud tooniliste kontraktsioonidega. Punane kiiresti Väsimuse osas asuvad kiud valgete ja punaste aeglaste kiudude vahel. Nende kokkutõmbumise kiirus on lähedane valgete kiudude kokkutõmbumiskiirusele, mis on samuti seletatav müosiini kõrge ATPaasi aktiivsusega punastes kiiretes kiududes.

Samuti on väike hulk tõelisi toniseerivaid lihaskiude; neid lokaliseerivad 7-10 sünapsi, mis reeglina kuuluvad mitmesse motoorset neuronit, näiteks okulomotoorsetes lihastes, keskkõrva lihastes. Nende lihaskiudude PKP ei põhjusta neis AP teket, vaid vallandab otseselt lihaste kontraktsiooni.

lihaskiudude rühm motoorne (neuromotoorne) üksus. Kiireid ja täpseid liigutusi sooritavates lihastes, näiteks okulomotoorses, koosnevad neuromotoorsed üksused 3-5 lihaskiust. Lihastes, mis sooritavad vähem täpseid liigutusi (näiteks kehatüve ja jäsemete lihased), hõlmavad motoorsed üksused sadu ja tuhandeid lihaskiude. Suur motoorne üksus, võrreldes väikesega, sisaldab suhteliselt paksu aksoniga suurt motoorset neuronit, mis moodustab lihases suure hulga terminaalseid harusid ja innerveerib seetõttu suurt hulka lihaskiude. Kõik ühe motoorse üksuse lihaskiud, olenemata nende arvust, on sama tüüpi. Kõik skeletilihased on oma koostiselt segunenud, st. koosneb punastest ja valgetest lihaskiududest.

Kõigi lihaste spetsiifiline omadus on kontraktiilsus– kokkutõmbumisvõime, s.o. lühendada või arendada pingeid. Selle võime rakendamine toimub ergastuse ja selle juhtimise abil piki lihaskiudu. (vastavalt erutuvuse ja juhtivuse omadused).

Skeletilihastel puudub automaatsus, neid juhib keha meelevaldselt kesknärvisüsteemist tulevate impulsside abil, seetõttu nimetatakse neid ka nn. meelevaldne. Silelihased ei tõmbu ise kokku, seega nimetatakse neid ka tahtmatu aga neil on automatiseerimine.

Skeletilihaste funktsioonid:

Keha füüsilise aktiivsuse tagamine- vee ja toidu otsimine ja hankimine, selle püüdmine, närimine, neelamine, kaitsereaktsioonid, töötegevus - kunstniku, kirjaniku, teadlase, helilooja füüsiline ja loominguline töö väljendub lõpuks liikumises: joonistamises, kirjutamises, pillimängus jne P.

Hingamise tagamine(rindkere ja diafragma liigutused).

Kommunikatiivne funktsioon(suuline ja kirjalik kõne, näoilmed ja žestid).

Osalemine protsessides termoregulatsioon organism, muutes kontraktiilse termogeneesi intensiivsust.

Sünaps- See on struktuurselt funktsionaalne moodustis, mis tagab erutuse või pärssimise ülekandumise närvikiust innerveeritud rakku.

Mioneuraalne (neuromuskulaarne), moodustub motoorse neuroni ja lihasraku aksonist;

Sünaps koosneb kolmest põhikomponendist:

1) presünaptiline membraan on närviraku protsessi lõpp. Protsessi sees, membraani vahetus läheduses, on vesiikulite (graanulite) kogunemine, mis sisaldab üht või teist vahendajat. Mullid on pidevas liikumises.

2) postsünaptiline membraan on osa innerveeritud koe rakumembraanist. Erinevalt presünaptilisest membraanist on postsünaptiline membraan valgu kemoretseptorid bioloogiliselt aktiivsetele (mediaatorid, hormoonid), ravimitele ja mürgistele ainetele. Postsünaptiliste membraaniretseptorite oluline tunnus on nende keemiline spetsiifilisus, st. võime astuda biokeemilisse interaktsiooni ainult teatud tüüpi vahendajaga.

3) sünaptiline lõhe on ruum pre- ja postsünaptiliste membraanide vahel, mis on täidetud vereplasma koostiselt sarnase vedelikuga. Selle kaudu difundeerub neurotransmitter aeglaselt presünaptiliselt membraanilt postsünaptilisse membraani.

Refleksi määratlus. Reflekskaare komponendid.

Refleks- keha reaktsioon retseptorite ärritusele, mis viiakse läbi kesknärvisüsteemi osalusel. Refleksi struktuurne alus on refleksi kaar.

refleksi kaar(refleksitee) on närviahel perifeersest retseptorist kesknärvisüsteemi kaudu perifeerse efektorini (tööorgan).

1) perifeersed retseptorid, millele sobivad aferentse (tundliku) neuroni lõpud;

2) aferentne (tundlik, tsentripetaalne) neuron - tajub muutusi keha välis- või sisekeskkonnas. Retseptorite kogumit, mille ärritus põhjustab refleksi, nimetatakse refleksogeenseks tsooniks;

3) interkalaarne (assotsiatiivne) neuron, mis asub seljaajus või ajus – tagab side kesknärvisüsteemi teiste osadega, impulsside töötlemise ja edastamise eferentsele neuronile;

4) eferentne (motoorne, tsentrifugaalne) neuron – töötleb koos teiste neuronitega informatsiooni, moodustab vastuse närviimpulsside näol;

5) efektor (esineja) - töötav keha.

Reflekside klassifikatsioon.

1. Vastavalt kasvatusmeetodile:

1) tingimusteta – kaasasündinud;

2) tingimuslik - omandatud.

2. Vastavalt sünaptilise kaare komponentidele:

1) monosünaptiline;

2) polüsünaptiline.

3. Vastavalt refleksi sulgemise tasemele:

1) seljaaju;

2) pirn;

3) mesencephalic;

4) taalamus;

5) kortikaalne jne.

4. Retseptorite olemuse järgi:

1) interotseptiivne;

2) eksterotseptiivne;

3) propriotseptiivne.

5. Bioloogilise tähtsuse järgi:

1) seksuaalne;

2) kaitsev;

3) toit jne.

6. Vastavalt kesknärvisüsteemi somaatiliste või autonoomsete osade osalemisele:

1) somaatiline;

2) vegetatiivne.

7. Vastavalt lõpptulemusele:

1) südame;

2) vaskulaarne;

3) sülg jne.

(motoorsed aksonid) moodustavad sünapse skeletilihaskiududega.

Kui akson läheneb lihaskiu pinnale, lõpeb müeliini ümbris ja see moodustab terminaalse osa (närvilõpu) mitme lühikese protsessina, mis paiknevad lihaskiu pinnal olevates soontes. Lihaskiu plasmamembraani ala, mis asub otse närvilõpme all, omab erilisi omadusi ja seda nimetatakse mootori otsaplaadiks. Struktuur, mis koosneb närvilõpmest ja motoorsest otsaplaadist, on neuromuskulaarne ristmik (neuromuskulaarne sünaps) (joon. 30.18).

Seega on motoorne otsaplaat (neuromuskulaarne ristmik, neuromuskulaarsed otsaplaadid, motoorsed naastud) sünapsiks motoorse neuroni aksoni ja skeletilihaskiu vahel.

Neil on kõik keemiliste sünapside tüüpilised morfoloogilised omadused (joonised 3-1A, 3-1B, 3-1C).

Mõelge skeletilihase neuromuskulaarsele ristmikule lihaskiu membraani ergastamisel.

Kuna skeletilihaskiu plasmamembraani aktsioonipotentsiaal on signaal kontraktsiooni alustamiseks, on mõistlik esitada küsimus: kuidas see tekib? Skeletilihastes saab aktsioonipotentsiaale esile kutsuda ainult ühel viisil, stimuleerides närvikiude. (Südamelihase ja silelihaste kontraktsioonide algatamiseks on ka teisi mehhanisme.)

Niisiis, nagu eespool mainitud, innerveerivad skeletilihaskiude närvirakkude aksonid (motoneuronid). Nende rakkude kehad asuvad ajutüves või seljaajus. Motoorsete neuronite aksonid on kaetud müeliinkestaga ja nende läbimõõt on suurem kui teistel aksonitel, mistõttu juhivad nad suurel kiirusel aktsioonipotentsiaale, edastades kesknärvisüsteemist skeletilihaskiududele signaale minimaalse viivitusega.

Kui akson läheneb lihaskiu pinnale, lõpeb müeliini ümbris ja see moodustab terminaalse osa (närvilõpu) mitme lühikese protsessina, mis paiknevad lihaskiu (mootori aksoni) pinnal olevates soontes. neuron on jagatud paljudeks harudeks, millest igaüks moodustab lihaskiuga ühe ühenduse) . Seega innerveerib üks motoorne neuron paljusid lihaskiude, kuid iga lihaskiudu juhib ainult ühest motoorsest neuronist pärinev haru. Lihaskiu plasmamembraani piirkond, mis asub otse närvilõpme all, omab eriomadusi ja seda nimetatakse motoorseks otsaplaadiks ning motoorne neuron ja lihaskiud, mida see innerveerib, moodustavad motoorse üksuse (joon. 30.17). , a). Ühe motoorse üksuse lihaskiud asuvad samas lihases, kuid mitte kompaktse rühma kujul, vaid hajutatud (joonis 30.17, b). Kui motoorses neuronis tekib aktsioonipotentsiaal, saavad nad kõik stiimuli kokkutõmbumiseks. Närvilõpmest ja motoorsest otsaplaadist koosnev struktuur on neuromuskulaarne ristmik (neuromuskulaarne sünaps) (joon. 30.18).

Motoorse neuroni aksoni terminalid (motoorsed närvilõpmed) sisaldavad vesiikuleid, mis on sarnased neuronaalsetes sünapsides leiduvatele vesiikulitele. Vesiikulid on täidetud neurotransmitteri atsetüülkoliiniga (ACh). Motoorsest neuronist tulev aktsioonipotentsiaal depolariseerib närvilõpme plasmamembraani, mille tulemusena avanevad pingest sõltuvad kaltsiumikanalid ja Ca2 + rakuvälisest keskkonnast siseneb närvilõpmesse. Ca2+ ioonid seonduvad valkudega, mis tagavad ACh-d sisaldavate vesiikulite membraani sulandumise närvilõpme plasmamembraaniga ja ACh vabanemise närvilõppu ja motoorset otsaplaati eraldavasse sünaptilisse pilusse.

ACh molekulid difundeeruvad närvilõpust motoorsele otsaplaadile, kus nad seonduvad nikotiini tüüpi atsetüülkoliini retseptoritega. Seondumisel ACh-ga avaneb iga retseptorvalgu ioonikanal, mis on läbilaskev nii Na+ kui K+ suhtes. Nende ioonide transmembraansete elektrokeemiliste gradientide erinevuse tõttu on lihaskiudu sisenev Na + voog suurem kui väljavool, mille tõttu toimub mootori otsaplaadi lokaalne depolarisatsioon - otsaplaadi potentsiaal (EPP). PKP on neuronaalsetes sünapsides sarnane EPSP-ga.

Üksiku PCR-i amplituud on aga oluliselt kõrgem kui EPSP-l, kuna neuromuskulaarses ristmikus tabab vabanev neurotransmitter suuremat pinda, kus see seondub palju suurema hulga retseptoritega ja kus järelikult avaneb palju rohkem ioonikanaleid. Sel põhjusel on ühe PEP amplituud tavaliselt enam kui piisav lokaalse elektrivoolu tekitamiseks plasma lihasmembraani otsaplaadiga külgnevas piirkonnas, käivitades aktsioonipotentsiaali. Seejärel levib aktsioonipotentsiaal piki lihaskiu pinda sama mehhanismi abil (joonis 30.19) nagu aksonmembraanis. Enamik neuromuskulaarseid ühendusi paikneb lihaskiu keskosas, kust tekkiv aktsioonipotentsiaal levib mõlemasse otsa.

Seega kutsub motoorse neuroni iga aktsioonipotentsiaal reeglina esile aktsioonipotentsiaali oma motoorse üksuse igas lihaskius. Teistsugune olukord kujuneb välja interneuronaalsetes sünapsides, kus postsünaptilise membraani depolarisatsioon jõuab lävitasemeni vaid mitme EPSP ajalise ja ruumilise summeerimise tulemusena ning alles siis tekib aktsioonipotentsiaal.

Interneuronaalsete ja neuromuskulaarsete sünapside vahel on veel üks erinevus. Mõnedes neuronaalsetes sünapsides täheldatakse IPSP-sid, mis hüperpolariseeruvad, st. stabiliseerivad postsünaptilist membraani, vähendades aktsioonipotentsiaali tekkimise tõenäosust. Inimese skeletilihastes ei teki kunagi inhibeerivaid potentsiaale, siin on kõik neuromuskulaarsed ühendused ergastavad.

Motoorsel otsaplaadil on koos ACh retseptoritega ensüüm atsetüülkoliinesteraas, mis selle lõhustab (sarnaselt teiste kolinergiliste sünapsidega). Retseptoritega seotud ACh on tasakaalus vaba ACh-ga