Гладкі та поперечно-смугасті м'язові тканини. Гладка м'язова тканина: особливості будови. Властивості гладкої м'язової тканини

Гладкі м'язи представлені в порожнистих органах, кровоносних судинах та шкірі. Гладкі м'язові волокна немає поперечної смугастість. Клітини коротшають внаслідок відносного ковзання ниток. Швидкість ковзання та швидкість розщеплення аденозинтрифосфату в 100-1000 разів менша, ніж у . Завдяки цьому гладкі м'язи добре пристосовані для тривалого стійкого скорочення без утоми, з меншою витратою енергії.

Гладкі м'язиє складовою стінок низки порожнистих внутрішніх органів і беруть участь у забезпеченні функцій, виконуваних цими органами. Зокрема, вони регулюють кровотік у різних органах та тканинах, прохідність бронхів для повітря, переміщення рідин та хімусу (у шлунку, кишечнику, сечоводах, сечовому та жовчному міхурі), скорочення матки при пологах, розмір зіниці, шкірного рельєфу.

Гладком'язові клітини мають веретеноподібну форму, довжину 50-400 мкм, товщину 2-10 мкм (рис. 5.6).

Гладкі м'язи ставляться до мимовільних м'язів, тобто. їх скорочення залежить від волі макроорганізму. Особливості рухової діяльності шлунка, кишечника, кровоносних судин та шкіри певною мірою визначають фізіологічні особливості гладких м'язів цих органів.

Характеристика гладкої мускулатури

• Має автоматизм (вплив інтрамуральної нервової системи носить коригуючий характер)
• Пластичність - здатність довго зберігати довжину без зміни тонусу
• Функціональний синтицій - окремі волокна розділені, але є спеціальні ділянки контакту - нексуси
• Величина потенціалу спокою - 30-50 мВ, амплітуда потенціалу дії менша, ніж у клітин скелетних м'язів
• Мінімальна «критична зона» (збудження виникає, якщо збуджується деяка мінімальна кількість м'язових елементів)
• Для взаємодії актину та міозину необхідний іон Ca 2+ який надходить ззовні
• Тривалість одиночного скорочення велика

Особливість гладких м'язівїх здатність виявляти повільні ритмічні та тривалі тонічні скорочення. Повільні ритмічні скорочення гладких м'язів шлунка, кишечника, сечоводів та інших порожнистих органів сприяють переміщенню їхнього вмісту. Тривалі тонічні скорочення гладких м'язів сфінктерів порожнистих органів перешкоджають довільному виходу їхнього вмісту. Гладкі м'язи стінок кровоносних судин також знаходяться в стані постійного тонічного скорочення і впливають на рівень артеріального тиску крові і кровопостачання організму.

Важливою властивістю гладких м'язів є їх містичність,тобто. здатність зберігати викликану розтягуванням чи деформацією форму. Висока пластичність гладких м'язів має значення для нормального функціонування органів. Наприклад, пластичність сечового міхура дозволяє при наповненні сечею профілактувати підвищення в ньому тиску без порушення процесу сечоутворення.

Надмірне розтягування гладких м'язів викликає їхнє скорочення. Це у результаті деполяризації мембран клітин, викликаної їх розтягуванням, тобто. гладкі м'язи мають автоматизмом.

Скорочення, викликане розтягуванням, відіграє у авторегуляції тонусу кровоносних судин, переміщенні вмісту шлунково-кишкового тракту та інших процесах.

Рис. 1. А. Волокно скелетного м'яза, клітина серцевого м'яза, гладка м'язова клітина. Б. Саркомір скелетного м'яза. В. Будова гладкого м'яза. Г. Механограма скелетного м'яза та м'язи серця.

Автоматизм в гладких м'язах обумовлений наявністю в них спеціальних пейсмекерних (що задають ритм) клітин. За своєю структурою вони ідентичні іншим гладком'язовим клітинам, але мають особливі електрофізіологічні властивості. У цих клітинах виникають пейсмекерні потенціали, які деполяризують мембрану до критичного рівня.

Порушення гладких клітин викликає збільшення входу іонів кальцію в клітину і вивільнення цих іонів з саркоплазматичного ретикулуму. Внаслідок підвищення концентрації іонів кальцію в саркоплазмі активуються скорочувальні структури, але механізм активації їх у гладкому волокні відрізняється від механізму активації у поперечно-смугастих м'язах. У гладенькій клітці кальцій взаємодієте білком кальмодуліном, який активує легкі ланцюги міозину. Вони з'єднуються з активними центрами актину в протофібрил і роблять «гребінець». Гладкі м'язи розслаблюються пасивно.

Гладкі м'язи відносяться до мимовільних, і їх залежить від волі тварини.

Фізіологічні властивості та особливості гладких м'язів

Гладкі м'язи, так само, як і скелетні, мають збудливість, провідність і скоротливість. На відміну від скелетних м'язів, що мають еластичність, гладкі м'язи мають пластичність - здатність тривалий час зберігати придану їм при розтягуванні довжину без збільшення напруги. Така властивість важлива для виконання функції депонування їжі в шлунку або рідин у жовчному та сечовому міхурі.

Особливості збудливості гладких клітин в певній мірі пов'язані з низькою різницею потенціалів на мембрані в спокої (E 0 = (-30) - (-70) мВ). Гладкі міоцити можуть мати автоматію і мимовільно генерувати потенціал дії. Такі клітини - водії ритму скорочення гладких м'язів є у стінках кишечника, венозних та лімфатичних судин.

Рис. 2. Будова гладком'язової клітини (A. Guyton, J. Hall, 2006)

Тривалість ПД гладких міоцитів може досягати десятків мілісекунд, оскільки ПД у них розвивається переважно за рахунок входу іонів Са 2+ у саркоплазму з міжклітинної рідини через повільні кальцієві канали.

Швидкість проведення ПД мембраною гладких міоцитів мала - 2-10 см/с. На відміну від скелетних м'язів збудження може передаватися з одного гладкого міоциту на інші, що лежать поруч. Така передача відбувається завдяки наявності між гладком'язовими клітинами нексусів, які мають малий опір електричного струму і забезпечують обмін між клітинами іонів Са 2+ та іншими молекулами. В результаті цього гладкий м'яз виявляє властивості функціонального синтицію.

Скоротимість гладких клітин відрізняється тривалим латентним періодом (0,25-1,00 с) і великою тривалістю (до 1 хв) одиночного скорочення. Гладкі м'язи розвивають малу силу скорочення, але здатні довго перебувати у тонічному скороченні без розвитку втоми. Це пов'язано з тим, що на підтримання тонічного скорочення гладкий м'яз витрачає в 100-500 разів менше енергії, ніж скелетний. Тому запаси АТФ, що витрачаються гладким м'язом, встигають відновлюватися навіть під час скорочення і гладкі м'язи деяких структур організму практично постійно перебувають у стані тонічного скорочення. Абсолютна сила гладкого м'яза становить близько 1 кг/см 2 .

Механізм скорочення гладкого м'яза

Найважливішою особливістю гладких клітин є те, що вони збуджуються під впливом численних подразників. у природних умовах ініціюється лише нервовим імпульсом, що приходить до . Скорочення гладкого м'яза може бути викликане як впливом нервових імпульсів, так і дією гормонів, нейромедіаторів, простагландинів, деяких метаболітів, а також впливом фізичних факторів, наприклад розтягуванням. Крім того, збудження та скорочення гладких міоцитів може статися спонтанно – за рахунок автоматик.

Здатність гладких м'язів відповідати скороченням на дію різноманітних факторів створить значні труднощі для корекції порушень тонусу цих м'язів у медичній практиці. Це видно на прикладах труднощів лікування бронхіальної астми, артеріальної гіпертензії, спастичного коліту та інших захворювань, що потребують корекції скорочувальної активності гладких м'язів.

У молекулярному механізмі скорочення гладкого м'яза також є низка відмінностей від механізму скорочення скелетного м'яза. Нитки актину і міозину в гладком'язових клітинах розташовуються менше впорядкування, ніж у скелетних, і тому гладкий м'яз не має поперечної смугастість. В актинових нитках гладкого м'яза немає білка тропоніну і центри актину завжди відкриті для взаємодії з головками міозину. У той же час, головки міозину в стані спокою не енергізовані. Для того щоб відбулася взаємодія актину та міозину, необхідно фосфорилювати головки міозину та надати їм надлишок енергії. Взаємодія актину та міозину супроводжується поворотом головок міозину, при якому актинові нитки втягуються між міозиновими та відбувається скорочення гладкого міоциту.

Фосфорилювання головок міозину проводиться за участю ферменту кінази легких ланцюгів міозину, а дефосфорилювання – за допомогою фосфатази. Якщо активність фосфатази міозину переважає над активністю кінази, то головки міозину дефосфорилуються, зв'язок міозину та актину розривається і розслабляється м'яз.

Отже, щоб відбулося скорочення гладкого міоциту, необхідно підвищити активність кінази легких ланцюгів міозину. Її активність регулюється рівнем іонів Са 2+ у саркоплазмі. Нейромедіатори (ацетилхолін, норадрсналін) або гормони (вазопресин, окситоцин, адреналін) стимулюють свій специфічний рецептор, викликаючи дисоціацію G-білка, а-субодиниця якого далі активує фермент фосфоліпазу С. Фосфолігтза С каталізує утворення іноз мембрани клітини. ІФЗ дифундує до ендоплазматичного ретикулуму і після взаємодії зі своїми рецепторами викликає відкриття кальцієвих каналів та вивільнення іонів Са 2+ з депо до цитоплазми. Збільшення вмісту іонів Са 2+ у цитоплазмі є ключовою подією для ініціації скорочення гладкого міоциту. Збільшення вмісту іонів Са 2+ у саркоплазмі досягається також за рахунок його надходження до міоциту з позаклітинного середовища (рис. 3).

Іони Са 2+ утворюють комплекс з білком кальмодуліном, і комплекс Са 2+ -кальмодулін підвищує кіназну активність легких ланцюгів міозину.

Послідовність процесів, що призводять до розвитку скорочення гладкого м'яза, можна описати наступним чином: вхід іонів Са 2+ в саркоплазму - активація кальмодуліну (шляхом утворення комплексу 4Са 2 -кальмодулін) - активація кінази легких ланцюгів міозину - фосфорилювання головок міозину - зв'язування головок і поворот головок, у якому нитки актина втягуються між нитками міозину — скорочення.

Рис. 3. Шляхи надходження іонів Са 2+ у саркоплазму гладком'язової клітини (а) та видалення їх із саркоплазми (б)

Умови, необхідні для розслаблення гладкого м'яза:

• зниження (до 10-7 М/л і менше) вмісту іонів Са2+ у саркоплазмі;
• розпад комплексу 4Са 2+ -кальмодулін, що призводить до зниження активності кінази легких ланцюгів міозину - дефосфорилювання головок міозину під впливом фосфатази, що призводить до розриву зв'язків ниток актину та міозину.

У умовах еластичні сили викликають щодо повільне відновлення вихідної довжини гладком'язового волокна та її розслаблення.

Важливим властивістю гладкого м'язає її велика пластичність, тобто здатність зберігати надану розтягуванням довжину без зміни напруги. Відмінність між скелетним м'язом, що володіє малою пластичністю, і гладким м'язом з добре вираженою пластичністю, легко виявляється, якщо їх спочатку повільно розтягнути, а потім зняти вантаж, що розтягує. відразу ж коротшає після зняття вантажу. На відміну від цього гладкий м'яз після зняття вантажу залишається розтягнутим доти, поки під впливом будь-якого подразнення не виникає його активного скорочення.

Властивість пластичності має дуже велике значення для нормальної діяльності гладких м'язів стінок порожнистих органів, наприклад сечового міхура: завдяки пластичності гладкої мускулатури стінок міхура тиск усередині нього відносно мало змінюється при різному ступені наповнення.

Збудливість та збудження

Гладкі м'язименш збудливі, ніж скелетні: їх пороги подразнення вищі, а хронаксія довша. Потенціали дії більшості гладком'язових волокон мають малу амплітуду (порядку 60 мв замість 120 у скелетних м'язових волокнах) і більшу тривалість - до 1-3 секунд. на Рис. 151показаний потенціал дії одиночного волокна м'яза матки.

Рефрактерний період продовжується протягом усього періоду потенціалу дії, тобто 1-3 секунди. Швидкість проведення збудження варіює у різних волокнах від кількох міліметрів до кількох сантиметрів на секунду.

Існує велика кількість різних типів гладких м'язів у тілі тварин та людини. Більшість порожнистих органів тіла вистелено гладкими м'язами, що мають сенцитіальний тип будови. Окремі волокна таких м'язів дуже тісно примикають один до одного і складається враження, що вони складають морфологічно єдине ціле.

Протеелектронномікроскопічні дослідження показали, що мембранної та протоплазматичної безперервності між окремими волокнами м'язового синцитію не існує: вони відокремлені один від одного тонкими (200-500 Å) щілинами. Поняття «синцитіальна будова» є нині скоріше фізіологічним, ніж морфологічним.

Синцитій- це функціональне утворення, яке забезпечує те, що потенціали дії та повільні хвилі деполяризації можуть безперешкодно поширюватися з одного волокна на інше. Нервові закінчення розташовані лише на невеликій кількості волокон синцитію. Однак внаслідок безперешкодного поширення збудження з одного волокна на інше залучення в реакцію всього м'яза може відбуватися, якщо нервовий імпульс надходить до невеликої кількості м'язових волокон.

Скорочення гладкого м'яза

При великій силі одиночного подразнення може бути скорочення гладкої м'язи. Прихований період одиночного скорочення цього м'яза значно більше, ніж скелетного м'яза, досягаючи, наприклад, у кишковій мускулатурі кролика 0,25-1 секунди. Тривалість самого скорочення теж велика. Рис. 152): у шлунку кролика вона досягає 5 секунд, а у шлунку жаби - 1 хвилини і більше. Особливо повільно відбувається розслаблення після скорочення. Хвиля скорочення поширюється по гладкій мускулатурі теж дуже повільно, вона проходить лише близько 3 см на секунду. Але ця повільність скорочувальної діяльності гладких м'язів поєднується з великою їх силою. Так, мускулатура шлунка птахів здатна піднімати 1 кг на 1см2 свого поперечного перерізу.

Тонус гладкого м'яза

Внаслідок повільності скорочення гладкий м'яз навіть при рідкісних ритмічних подразненнях (для шлунка жаби достатньо 10-12 подразнень на хвилину) легко переходить у тривалий стан стійкого скорочення, що нагадує тетанус скелетних м'язів. Однак енергетичні витрати при такому стійкому скороченні гладкого м'яза дуже малі, що відрізняє це скорочення від тетануса поперечно-м'язів.

Причини, внаслідок яких гладкі м'язи скорочуються і розслабляються набагато повільніше, ніж скелетні, ще не з'ясовані. Відомо, що міофібрили гладкого м'яза так само, як і скелетного м'яза, складаються з міозину та актину. Однак у гладких м'язах немає поперечної смугастість, немає мембрани Z і вони набагато багатші саркоплазмою. Очевидно, ці особливості структури гладких м'язових хвиль і зумовлюють повільний темп скорочувального процесу. Цьому відповідає відносно низький рівень обміну речовин гладких м'язів.

Автоматія гладких м'язів

Характерною особливістю гладких м'язів, що відрізняє їх від кістякових, є здатність до спонтанної автоматичної діяльності. Спонтанні скорочення можна спостерігати при дослідженні гладких м'язів шлунка, кишок, жовчного міхура, сечоводів та інших гладком'язових органів.

Автоматія гладких м'язів має міогенне походження. Вона властива самим м'язовим волокнам і регулюється нервовими елементами, які перебувають у стінках гладких органів. Міогенна природа автоматії доведена дослідами на смужках м'язів кишкової стінки, звільнених шляхом ретельного препарування від нервових сплетень, що прилягають до неї. Такі смужки, поміщені в тепле розчин Рінгера-Локка, який насичується киснем, здатні здійснювати автоматичні скорочення. При подальшій гістологічній перевірці було виявлено відсутність у цих м'язових смужках нервових клітин.

У гладких м'язових волокнах розрізняють такі спонтанні коливання мембранного потенціалу: 1) повільні хвилі деполяризації з тривалістю циклу близько декількох хвилин і амплітудою близько 20 мв; 2) малі швидкі коливання потенціалу, що передують виникненню потенціалів дії; 3) потенціали дії.

На всі зовнішні впливи гладкий м'яз реагує зміні частоти спонтанної ритміки, наслідком якої є скорочення та розслаблення м'яза. Ефект подразнення гладкої мускулатури кишки залежить від співвідношення між частотою стимуляції і власною частотою спонтанної ритміки: при низькому тонусі - при рідкісних спонтанних потенціалах дії - прикладене роздратування посилює тонус при високому тонусі у відповідь на роздратування виникає розслаблення, так як надмірне що кожен наступний імпульс потрапляє в рефрактерну фазу від попереднього.

Відповіді до шкільних підручників

Тканина- це сукупність клітин, подібних за походженням, будовою та функцій, і міжклітинної речовини.

2. Які тканини ви знаєте?

В організмі тварин і людини виділяють чотири типи тканин: епітеліальна, сполучна, м'язова та нервова.

3. Чим сполучна тканина відрізняється від епітеліальної?

Клітини епітеліальної тканини розміщуються тісними рядами в один або кілька шарів і мають незначну кількість міжклітинної речовини, можуть злущуватися, замінюватися новими. Клітини сполучної тканини характеризуються наявністю добре розвиненої міжклітинної речовини, що визначає її механічні властивості.

4. Які види епітеліальної та сполучної тканини ви знаєте?

До епітеліальних тканинвідносяться: плоский епітелій, кубічний епітелій, миготливий епітелій, циліндричний епітелій, а також залозиста тканина, що виробляє різні секрети (піт, слину, шлунковий сік, сік підшлункової залози).

До сполучних тканинвідносяться: опорні тканини - хрящова і кісткова, рідка тканина - кров, еластична пухка сполучна тканина, м'язові волокна, що розділяє, жирова тканина, щільна сполучна тканина, що входить до складу сухожиль.

5. Якими властивостями володіють клітини м'язової тканини – гладкої, поперечно-смугастої, серцевої?

М'язова тканинабудь-якого виду має такі властивості, як збудливість і скоротливість.

Гладка (невичерпана) м'язова тканиназабезпечує роботу кровоносних судин і внутрішніх органів, наприклад шлунка, кишечника, бронхів, т. е. органів, які працюють крім нашої волі, автоматично. За допомогою гладких м'язів змінюються розміри зіниці, кривизна кришталика ока і т.д.

Поперечносмугаста (посмугована) м'язова тканинавходить до складу скелетної мускулатури, яка працює як рефлекторно, так і з нашої волі (довільно), утворює м'язи язика, горлянки, верхньої частини стравоходу.

Серцева (слабкоскреслена) м'язова тканинатеж складається з м'язових волокон, але вони мають низку особливостей. По-перше, тут сусідні м'язові волокна пов'язані між собою в мережу. По-друге, вони мають невелику кількість ядер, розташованих у центрі волокна. Завдяки такій будові збудження, що виникло в одному місці, швидко охоплює всю м'язову тканину, що бере участь у скороченні.

6. Які функції виконують клітини нейроглії?

Нейроглія виконує кілька функцій. Одна з них бар'єрна. Всі речовини з кровоносної судини надходять спочатку в клітини нейроглії, які пропускають до нейронів необхідні речовини і затримують отруйні. Крім цього, клітини нейроглії виконують і опорну роль, механічно підтримуючи нейрони.

7. Яка будова та властивості нейронів?

Нейрон має тіло, від якого відходять відростки - короткі, дендрити, що гілкуються, і довгий відросток, що розгалужується на кінці, - аксон. Дендрити проводять нервові імпульси до тіла нейрона, а аксон - від тіла нейрона в інший нейрон чи робочий орган. За кількістю відростків нейрони поділяються на мультиполярні - багатовідросткові нейрони (більше 3-х відростків), біполярні - клітини з двома відростками, уніполярні нейрони - з одним відростком, який на певній відстані від клітини роздвоюється.

8. Які відмінності у будову і функцій між дендритами і аксонами?

Дендріт- Відросток, що передає збудження до тіла нейрона. Найчастіше у нейрона кілька коротких розгалужених дендритів. Але бувають нейрони, які мають лише один довгий дендрит.

Дендрит, як правило, не має білої мієлінової оболонки.

Аксон - це єдиний довгий відросток нейрона, який передає інформацію від тіла нейрона до наступного нейрона або робочого органу. Аксон розгалужується лише на кінці, утворюючи короткі гілочки - терміналі. Аксон зазвичай покритий білою оболонкою мієліну.

9. Що таке синапс?

Синапсами називають місця контактів нервових клітин.

1. Встановіть відповідність між залізою та характеристикою, яка їй відповідає. Для цього до кожного елемента першого стовпця підберіть позицію другого стовпця. Впишіть у таблицю цифри вибраних відповідей.

^ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАЛІЗУ

А) недолік гормону, що виробляється, викликає цукровий діабет 1) наднирник

Б) виробляє гормон інсулін; 2) підшлункова.

В) заліза змішаної секреції

г) виробляє гормон інсулін

Д) складається з кіркового та мозкового шару

Е) заліза парна

^ ОЗНАК ФОРМОВИЙ ЕЛЕМЕНТ

А) має ядро ​​всіх стадіях розвитку 1) еритроцит

Б) у зрілому стані ядра не має 2) лейкоцит

В) здатний до фагоцитозу

Г) здатний до самостійного руху

Д) містить гемоглобін

Г) надає крові червоного кольору

^ ХАРАКТЕРИСТИКА КРУГА КРОВООБІГУ НАЗВА

А) починається у лівому шлуночку 1) велике коло

Б) кров тече у легені 2) малий круг

В) кров артеріальна перетворюється на венозну

Г) закінчується у лівому передсерді

Д) кров виходить із серця під тиском 30 мм.рт.ст.

Е) кров виходить із серця під тиском 120 мм.рт.ст.

А) трахея Б) кров В) бронхи Г) тканини Д) альвеоли легень

На малюнку зображено серце людини. Покажи, де розташований правий шлуночок серця; чому стінки шлуночків мають різну товщину?

6. Покажи на малюнку тім'яну кістку, до якого відділу черепа вона належить? Який відділ черепа у людини розвинений краще та чому?

7. Покажи на малюнку променеву кістку людини. Як змінилася верхня кінцівка людини у зв'язку з прямоходінням та трудовою діяльністю?

8. На малюнку зображена система травлення людини, покажи і назви орган, що виробляє травний сік і гормони одночасно.

9.
Як змінився пояс нижніх кінцівок та нижня кінцівка людини у зв'язку з прямоходінням?

10.

Що зображено малюнку? Розкажи про особливості цих кісток людини.

11.Розкажи про особливості будови хребта людини у зв'язку з прямоходінням.

12. Назви судини, зображені на малюнку, розкажи про особливості їх будови та функції.

13. Розкажи, як надати першу допомогу постраждалим.

14. Між позиціями першого та другого стовпців наведеної нижче таблиці є певний зв'язок.

Яке поняття слід вписати на місце пропуску у цій таблиці? 1) грудина; 2) слізна залоза; 3) гіпофіз; 4) печінка. Що таке ендокринна система?

15. Вибери три відповіді. До ознак нервової тканини відносять:

А) тканина утворена клітинами, що мають тіло та відростки

Б) клітини здатні скорочуватися

В) між клітинами є контакти, які називають синапсами

Г) клітинам властива збудливість

Д) між клітинами багато міжклітинної речовини

1. 
   Які властивості мають гладкі і поперечно-смугасті м'язи і яким відділом нервової системи регулюється кожен з них?
2. 
   Що відбувається при гіподинамії та систематичних фізичних навантаженнях?
3. 
   До якого типу тканин відноситься кров і чому?
4. 
   У чому заслуга Луї Пастера та Іллі Ілліча Мечникова?
5. 
   Що дало людству відкриття імунітету?
6. 
   Яке значення вакцин та лікувальних сироваток? Чим вони відрізняються?
7. 
   Чому при переливанні крові слід враховувати групи крові донора та реципієнта? У яких випадках слід враховувати резус-фактор?
8. 
   Як запобігти хворобам серцево-судинної системи? Що необхідно робити для зміцнення серцево-судинної системи?
9. 
   Як впливає куріння тютюну на дихальну та кровоносну системи?
10. 
    Чим клінічна смерть відрізняється від біологічної?
11. 
    Як змінюється їжа в ротовій порожнині та в шлунку? Які властивості мають ферменти?
12. 
    Як змінюється їжа в дванадцятипалій кишці?
13. 
    Які процеси відбуваються у тонкій та товстій кишці? Що відбувається при дисбактеріозі?
14. 
    Яке значення мають вітаміни? Як зберегти вітаміни в їжі?
15. 
    Розгляньте схему сечовидільної системи та опишіть будову та функції нирок, сечоводів, сечового міхура та сечівника. Як функціонує нефрон?