У чому відмінність скорочення м'язів різних видів? Види та режими м'язового скорочення. Які типи м'язових волокон Ви знаєте

Виділяють три режими м'язового скорочення:

Ізотонічний;

Ізометричний;

Змішаний (ауксометричний).

Ізотонічний режим м'язового скорочення характеризується переважною зміною довжини м'язового волокна, без істотної зміни напруги. Вказаний режим м'язового скорочення спостерігається, наприклад, при піднятті легких та середніх за масою вантажів.

Ізометричний режим м'язового скорочення характеризується переважною зміною м'язової напруги, без істотної зміни довжини. Прикладом може бути зміни стану м'язів при спробі людини зрушити з місця предмет великої маси (наприклад, при спробі зрушити з місця стіну в кімнаті).

Змішаний (ауксометричний) тип м'язового скорочення, найбільш реальний варіант, що найчастіше зустрічається. Містить у собі компоненти першого та другого варіантів у різних співвідношеннях залежно від реальних умов довкілля.

Види м'язового скорочення

Виділяють три види м'язового скорочення:

Поодиноке м'язове скорочення;

Тетанічне м'язове скорочення (тетанус);

Тонічне м'язове скорочення.

Крім того, тетанічний м'язове скорочення ділять на зубчастий і гладкий тетанус.

Поодиноке м'язове скорочення виникає в умовах дії на м'яз порогових або надпорогових електричних стимулів, міжімпульсний інтервал яких дорівнює або більша за тривалість одиночного м'язового скорочення. В одиночному м'язовому скороченні виділяють три тимчасові відрізки: латентний період, фазу укорочення та фазу розслаблення (див. рис. 3).

Рис. 3 Одиночне м'язове скорочення та його характеристики.

ЛП - латентний період, ФУ - фаза укорочення, ФР - фаза розслаблення

Тетанічне м'язове скорочення (тетанус) виникає в умовах дії на скелетний м'яз порогового або надпорогового електричного подразника, міжімпульсний інтервал якого менший за тривалість одиночного м'язового скорочення. Залежно від тривалості міжстимульних інтервалів електричного подразника при його впливі може виникнути або зубчастий або гладкий тетанус. Якщо міжімпульсний інтервал електричного подразника менше тривалості одиночного м'язового скорочення, але більше або дорівнює сумі латентного періоду та фази укорочення, виникає зубчастий тетанус. Зазначена умова виконується у разі підвищення частоти імпульсного електричного подразника у певному діапазоні.

Якщо ж тривалість міжімпульсного інтервалу електричного подразника менше суми латентного періоду та фази укорочення виникає гладкий тетанус. При цьому амплітуда гладкого тетануса більше амплітуди та одиночного м'язового скорочення та зубчастого тетанічного скорочення. При подальшому зменшенні міжімпульсного інтервалу електричного подразника, отже зі збільшенням частоти, амплітуда тетанічних скорочень зростає (див. рис. 4).

Рис. 4 Залежність форми та амплітуди тетанічних скорочень від частоти подразника. - Початок дії подразника, - Закінчення дії подразника.

Проте, зазначена закономірність не має абсолютного характеру: при певному значенні частоти замість очікуваного підвищення амплітуди гладкого тетатнуса відзначається феномен її зниження (див. рис. 5). Зазначений феномен був уперше виявлений Російським ученим Н.Е.Введенським і названо песимумом. У основі песимальних явищ на думку Н.Е.Введенського лежить механізм гальмування.

Рис. 5. Залежність амплітуди гладкого тетанусу від частоти подразника. Позначення ті самі, як і малюнку 5.

Скелетні м'язи в умовах досвіду відповідають на одиночне роздратування поодиноким скороченням. Однак у цілому організмі поодинокі скорочення властиві лише серцевому м'язі, що скорочується у відповідь на одиночні імпульси, що надходять до неї із синусного вузла.

Залежно від частоти імпульсації м'яз скорочується по-різному:

Для того щоб зрозуміти механізм тетануса, необхідно вивчити одиночне м'язове скорочення, яке є неодмінною складовою одиницею кожного з них.

Вивчення одиночного м'язового скорочення можна провести, якщо записати його в розгорнутому вигляді, використовуючи для цього кімограф, що швидко обертається.

У природних умовах м'язи скорочуються під впливом ритмічних імпульсів, які отримують із ЦНС. Імпульси йдуть із частотою більшою, ніж період одиночного м'язового скорочення, тобто. м'яз, не встигнувши розслабитися, отримує наступний. У м'язах виникає явище сумації, в результаті якого вони приходять у стан тривалого укорочення, що називається тетанусом. Експериментально тетанус можна одержати на литковому м'язі жаби при дії ритмічного подразника. При частоті, коли кожен наступний подразник потрапляє у фазу розслаблення м'яза, виходить зубчастий тетанус.

При частоті подразнення, коли кожен наступний імпульс потрапляє у фазу укорочення м'яза, виникає тривале безперервне скорочення, яке називається гладкимтетанусом.

АВ – латентний період – 0,01 сек.

НД - період укорочення - 0,04 сек.

ЦД – період розслаблення – 0,05 сек.

АТ – період скорочення м'яза – 0,1 сек.

При збудженні та скороченні м'яза змінюється її збудливість.

Як тільки на м'язи подіяв пороговий подразник, у м'язі виникло збудження, а збудливість її зникла, це буде абсолютна рефрактерна фаза, тобто абсолютна незбудливість і якщо в цей момент наносити додаткові подразнення м'язи на них не відповідатимуть, ця фаза триватиме 0,001 - 0,003 секунд. Потім збудливість поступово відновлюється і нові додаткові сильні подразнення м'язи відповідає слабким скороченням. Це відносно рефрактерна фаза, вона триває 0,009 - 0,007 секунди. Обидві фази укладаються в латентний період. Після відносно рефрактерної фази збудливість у м'язі не тільки відновлюється, а й ставати значно вищою за вихідну - екзальтаційна фаза - 0,018 секунди. Потім збуджуваність повертається до вихідної величини.

Розрізняють такі режими м'язових скорочень:

Ізотонічне - скорочення, у якому відбувається укорочення м'язових волокон, та його напруга не змінюється.

Ізометричне - скорочення, у якому довжина волокон не зменшується, та його напруга зростає.

Аукстонічне - скорочення, при якому змінюються і довжина і напруга м'язів. Такий режим скорочення характерний для працюючих м'язів у цілому організмі. Перші два можна отримати лише в експерименті.

Кожна м'язова клітина складається насамперед м'язових фібрил (волоконець), які є скоротливими елементами клітини. Як видно на діаграмі м'язової клітини, що додається, м'язові фібрили являють собою довгі пасма, що складаються з різних білків. Під електронним мікроскопом ці фібрили виявляються складаються з товстих і тонких м'язових ниток, що чергуються зв'язок. Цікаво, як різко відрізняються один від одного ці м'язові фібрили. Товсті нитки складаються з білка міозину, а так

а з білка актину. Найдрібніші волосоподібні відростки між цими м'язовими нитками, які традиційно називаються перехресними містками, під впливом імпульсу асинхронно прикріплюються до протилежної м'язової нитки, скорочуються, відчеплюються, знову прикріплюються, скорочуються, відчіплюються і так далі до тих пір, інший до максимального скорочення. Таким чином, миттєво м'язове волокно скорочується наполовину, від своєї довжини в стані спокою, в результаті дії вищезгаданих перехресних містків, що змушують актинову і міозинову нитки скручуватися. Дія скорочення за довжиною називається концентричним скороченням. Прикладом такого скорочення буде скорочення біцепса під час підйому гантелі вгору по радіусу з центром у ліктьовому суглобі. Щоб поступово опустити гантель вниз, деякі м'язові волокна «відключаються» (начебто відпускаємо педаль газу у вашій машині), а в результаті нечисленні «невідключені» м'язові волокна, які залишаються в скороченому стані, борються з силою тяжіння, поступаються у боротьбі, і вага опускається. Механіка цієї операції дуже важлива у тренуванні з підняття ваги. Це негативне скорочення, зване ексцетричним, тривалий час перебувало у центрі суперечок та протиріч

при його обліку у техніці тренувань. Так як кількість перехресних містків, які намагаються скоротити м'яз недостатньо, вони буквально продираються крізь містки з'єднань нитки, намагаючись викликати концентричне скорочення. Однак зчепитися, як слід їм не вдається, вони зриваються і пошкоджуються. Ці дії, що дуже нагадують протягування щетини однієї зубної щітки через іншу, супроводжуються сильним тертям, і м'язові нитки руйнуються. Після цього протягом декількох днів у м'язах спостерігаються сильні болючі відчуття. Хоча негативний тренінг, як показує досвід, дає збільшення сили: відчуття, що супроводжує його болючість, і необхідність тривалий час відпочивати при такій методиці майже зводить нанівець ефект від таких тренувань. Легко помітити, що одним із дуже важливих факторів, задіяних у виробленні сили, є наявність тієї чи іншої кількості м'язових ниток у волокнах. Це може здатися таким самим простим,

як посилення однієї з команд з перетягування каната додаванням кількох нових учасників. Однак є більш важливі фактори, що визначають скорочувальну силу м'яза, ніж простий підрахунок м'язових фібрил або клітин м'язів.

Усередині кожної м'язової клітини є безліч субклітинних речовин ензимів (ферментів), сукупний обов'язок якого — виробництво енергії для м'язових скорочень. Ефективна діяльність ензимів стає важливим чинником збільшення сили. З'ясовується, що скорочення високої напруги (тобто високого опору) виробляє таку ефективність, оскільки воно викликає збільшення числа фібрильних елементів усередині кожного м'язового волокна.

Однак є ще один важливий фактор у тренуванні з вироблення сили. Дослідження показує нам, що важливу роль у виробництві максимального скорочення великого м'яза відіграє нервовий імпульс. Кожен м'яз складається з моторних одиниць. Моторна одиниця може містити від одного до сотні м'язових волокон, пов'язаних із нею. Таким чином, один нейрон, його довгий аксон (нервове волокно),

всі дрібні відростки та волокна, до кожного з яких прикріплюється «гілочка», є однією моторною одиницею. Кожна моторна одиниця стимулюється до скорочення відповідно до її порога збудливості. Тобто всі моторні одиниці, чий поріг збудливості дорівнює або нижче десяти мілівольт, скоротяться під впливом імпульсу десять мілівольт, що генерується центральною нервовою системою (мозком) або через рефлекторну дію (яка має місце на рівні спинного мозку). Саме активізація діяльності мозку - це та область, яка представляє особливий інтерес для атлетів, тому що моментальної генерації максимального нервового імпульсу можна "навчати" в вельми широких межах. Чим сильніший нервовий імпульс, тим чисельніше моторні одиниці, що скорочуються. Це, звичайно ж, пов'язане із силою скорочення м'язів того чи іншого атлета.

Ступінь навчання силі буде докладніше розглянута в наступних розділах книги. 3десь достатньо буде сказати, що можна навчитися не тільки стимуляції якомога більшого числа моторних одиниць, але також і відсунення захисного бар'єру, що заважає цьому. Цей бар'єр встановлюється дією певних пропріорецепторів, що перебувають у м'язах та сухожиллях. Ці пропріорецептори діють як захисний механізм, що забезпечує безпеку дії сили скорочення та оберігає м'язи та сухожилля від травм. Є вагомі докази, що цей захисний механізм набуває чинності надто рано, і що його можна відсунути шляхом виконання різних тренувальних прийомів.

Сила також визначається ставленням між червоними та білими м'язовими волокнами, задіяними у скороченні, про яке йшлося вище. Білі м'язові волокна бачаться білими щодо мікроскопом через брак двох компонентів — міоглобіну і капілярів. Міоглобін є червоним пігментом у клітині, який відповідає за забезпечення достатньою кількістю кисню, щоб мітохондрія могла ефективно виконувати свою функцію. Мітохондрії - дрібні органели, розосереджені по всьому м'язі, виконують окислювальну функцію клітини. Капіляри, звичайно, постачають збагачену киснем кров до клітини і через них видаляються продукти метаболічного розпаду, що відбувається під час вправи. Так як в білих волокнах мало капілярів, то волокна мають відносно низький рівень витривалості - вони не призначені для ефективного засвоєння кисню і швидко втомлюються. Таким чином, білі м'язові волокна мають ще одну назву — волокна з низьким рівнем окислення. Однак білі м'язові волокна мають набагато більш високий рівень ензимної рівноваги для виробництва сильного скорочення, ніж червоні волокна. Вони також мають більш надійний і великий нервовий зв'язок, що дозволяє їм здійснювати частіші «посмикування» в секунду. У той час як білі м'язові волокна мають здатність безперервно стискатися і розтискатися 100 разів на секунду, червоні волокна при максимальній стимуляції зазвичай роблять подібні посмикування менше 20 разів на секунду. Чим більше м'яз посмикується в секунду, тим сильніше скорочення. До того ж є дослідження, що вказують на те, що білі волокна мають більш високу здатність збільшуватися в розмірі, ніж червоні. Ця властивість асоціюється зі збільшенням числа м'язових фібрил усередині м'язового волокна.

Таким чином, ми торкнулися базових моментів, що стосуються природи сили. Сила залежить: 1) від розташування м'язових волокон (тобто веретеноподібного чи пухового); 2) числа моторних одиниць, що зазнають одночасної стимуляції; 3) присутності належної концентрації ензимів у клітині; 4) відносного положення захисного бар'єру, що визначається чутливістю пропріорецепторів м'яза та сухожилля; 5) співвідношення білих та червоних м'язових волокон; 6) дії скелетно-м'язового важеля; та 7) координації дії синергістів та стабілізаторів.

Володіння відносно довгим силовим плечем у порівнянні з плечем опору, зайнятим у русі скелетно-м'язового важеля, відноситься до спадкових характеристик. Зверніть увагу, наприклад, на ілюстрацію, наведену тут. Можна побачити,

що чим нижче за передпліччям закріплений біцепс, тим довше силове плече і тим сильнішою буде сила, що діє на опір на кінці важеля. Цей приклад можна перенести на сукупні тілесні рухи і дію одиночного важеля, такого, як рука. При присіданні, жимі і мертвій тязі відносна довжина важелів матиме важливе значення у визначенні величини ваги, що піднімається, а, отже, буде дуже важливим фактором у виборі правильної техніки змагання трьох рухів. Докладніше про це буде сказано в наступному розділі.

Узгодження дії малих синергістів («допоміжних» м'язів) та стабілізаторів (м'язів, які скорочуються статично, щоб підтримувати кінцівку або частину тіла в сильній позиції) з дією основного двигуна (найважливішого в даному русі тіла м'яза) також має дуже велике значення при розгляді загальної величини сили, яку може виявити атлет під впливом такий зовнішній об'єкт, як штанга. Визначення м'язів - основних двигунів, синергістів та стабілізаторів є основою вибору вправ для будь-якого атлета. Вибір вправ повинен визначатися шляхом уважного аналізу техніки атлета, визначення слабких місць та застосування навантаження потрібної величини.

Форми скорочень

Вирізняють різні функціональні форми м'язових скорочень

• При ізотонічному скороченнім'яз коротшає, проте його внутрішня напруга (тонус!) залишається незмінною у всіх фазах робочого циклу. Типовим прикладом ізотонічного м'язового скорочення є динамічна м'язова робота згиначів і розгиначів без істотних змін внутрішньом'язової напруги, наприклад, підтягування.

• При ізометричному скороченнім'язова довжина не змінюється, а сила м'яза проявляється у підвищенні її напруги. Типовим прикладом ізометричного скорочення є статична м'язова активність при підніманні тяжкості (утримування штанги).

• Найчастіше спостерігаються комбіновані варіанти скорочення м'язів. Наприклад, комбіноване скорочення, при якому м'язи спочатку скорочуються ізометрично, а потім ізотонічно, як при піднятті тяжкості, називають утримуючим скороченням.

• Настановним (поготовчим)називають скорочення, у якому, навпаки, після початкового ізотонічного скорочення слід ізометричне. Прикладом є ротаційний рух руки з важелем - затягування гвинта за допомогою гайкового ключа або викрутки.

• Різні форми м'язових скорочень виділяють для їх опису та систематизації. Насправді у більшості динамічних спортивних рухів відбувається як укорочення м'яза, так і підвищення напруги (тонусу) м'язів. ауксотонічні скорочення.

Використані терміни нетипові для російської літератури з м'язової активності. У вітчизняній літературі прийнято виділяти такі типи скорочень.

• Концентричне скорочення- Викликає вкорочування м'яза і переміщення місця прикріплення її до кістки, при цьому рух кінцівки, що забезпечується скороченням даного м'яза, спрямовано проти долання опору, наприклад сили тяжіння.
• Ексцентричне скорочення- виникає при подовженні м'яза під час регулювання швидкості руху, викликаного іншою силою, або в ситуації, коли максимального зусилля м'яза не вистачає для подолання сили, що протидіє. В результаті рух відбувається у напрямі впливу зовнішньої сили.
• Ізометричне скорочення- зусилля, що протидіє зовнішній силі, при якому довжина м'яза не змінюється і рух у суглобі не відбувається.
• Ізокінетичне скорочення- Скорочення м'яза з однаковою швидкістю.
• Балістичний рух- швидкий рух, що включає: а) концентричний рух м'язів-агоністів на початку руху; б) інерційний рух під час мінімальної активності; в) ексцентричне скорочення уповільнення руху.

Фізіологія м'язів Класифікація м'язів за структурними, біохімічними та функціональними критеріями

До складу м'язової тканини організму людини входять поперечно-смугасті (скелетні та серцеві) та гладкі м'язи. Перший вид м'язів забезпечує підтримання пози, положення у просторі та переміщення в ньому тіла та його частин. Функції гладких м'язів полягають у підтримці кров'яного тиску, переміщенні харчових мас і видаленні кінцевих продуктів обміну. М'яз серця складається з поперечно смугастих одноядерних м'язових клітин, але має інші властивості в порівнянні з поперечносмугастим скелетною мускулатурою. Регуляція тонусу та скорочувальної активності гладких м'язів здійснюється симпатичною та парасимпатичною нервовими системами. Скорочення скелетних м'язів виникають у відповідь на нервові імпульси, що надходять зі спинного мозку.

В організмі людини налічується понад 600 м'язів, їхня частка від маси тіла людини становить приблизно 30 % (35 – 45 % у чоловіків та 28 – 32 % у жінок).

Основні функціональні властивості м'язів:

1) збудливість;

2) провідність;

3)скоротність.

Порушення та скорочення м'язів здійснюється під впливом нервових імпульсів, що надходять з нервових центрів. У м'язах відбувається перетворення хімічної енергії, що запасається у вигляді АТФ, безпосередньо в механічну та теплову.

М'яз складається з черевця (скоротлива частина, побудована з поперечно-м'язової тканини) і сухожиль, якими м'яз прикріплюється до скелета.

Групи скелетних м'язів:

1. По формі- Вузькі та широкі. У вузьких (веретеноподібних) м'язів (наприклад, на кінцівках) сухожилля вузькі та довгі, у широких (стрічкоподібних, наприклад, на передній черевній стінці) – сухожилля широкі і називаються апоневроз.

2. За розташуванням м'язових пучків:

Перисті - в них м'язові пучки прикріплюються до сухожилля з однієї або двох сторін, як у пташиному пері, а з іншого боку розходяться. Ці м'язи здатні сильно скорочуватися, але на малі відстані (сильні м'язи).

М'язи з паралельним розташуванням довгих м'язових пучків. Ці м'язи не дуже сильні, але можуть коротшати на 50% своєї довжини (спритні м'язи).

3. По функції і по дії на суглоби: згиначі та розгиначі, що приводять та відводять, стискачі (сфінктери) та розширювачі.

Існує два видим'язових скорочень - одиночний і тетанічний. Поодиноке м'язове скороченняє єдиним видом скорочень для серцевого м'яза, а в скелетній мускулатурі воно носить штучну етіологію і виникає у відповідь на одиночний електричний сигнал та виникнення потенціалу дії (ПД). Таке скорочення, що триває » 100 мс, має форму хвилі (див. рис.) і включає три фази: 1 - латентний період (від 2-3 до 10 мс), що триває від моменту нанесення роздратування до початку скорочення, 2 - фаза вкорочення або скорочення (40-50 мс) та 3 - фаза розслаблення (близько 50мс). У природних умовах імпульси надходять не поодиноко, а серіями не менше 15-50 імп/с, на що м'яз відповідає виникненням тетанічного скорочення(Тетануса). У його основі лежить явище сумації кількох одиночних скорочень. Залежно від частоти імпульсів розрізняють зубчастий та гладкий тетанус.

Малюнок 5 – Види м'язових скорочень:

А – фази одиночного скорочення; Б – одиночне та тетанічні скорочення

Зубчастий тетанус(Неповний)виникає в тому випадку, коли кожен наступний імпульс приходить у фазу розслаблення м'яза.

Якщо частота подразнення вище, і кожен наступний імпульс приходить у фазу укорочення м'яза, то відбувається повна сумація, і тетанічне скорочення має злитий характер - гладкий тетанус(Повний).

Збільшення відповіді при дії субмаксимальних подразників до певного (максимального) рівня відбувається за рахунок залучення до процесу збудження нових, не задіяних раніше волокон. У разі подальшого зростання подразнення (надмаксимальний рівень), відповідь вже не збільшується, і навпаки, за дуже сильних подразників (5-10 і більше порогів), можна досягти песимальної відповіді.

У цілісному організмі мотонейрони посилають пачки потенціалів дії рухових одиниць, які у відповідь скорочуються тетанічно. Скелетні м'язи перебувають у стані постійного тонусу внаслідок постійної фонової імпульсації із моторних зон ЦНС.

Робота м'язів(А) – добуток вантажу (F) на відстань (h). А = F * h, або А = F * dl, де dl - величина скорочення м'яза.

Відносна сила м'язавизначає максимальний вантаж, який м'яз здатний підняти. Ця величина набагато більше залежить від товщини м'яза, ніж від її довжини.

Сила скорочення м'язів визначається кількістю залучених у процес скорочення рухових одиниць. Абсолютна сила- Це відношення відносної сили до площі поперечного перерізу м'яза, вираженої в см 2 . Наприклад, абсолютна сила біцепса становить 11,9 кг см 2 , литкового м'яза - 5,9 кг см 2 .

Для оцінки функціональної активності м'язів говорять про їх тонус і фазічні скорочення.

Тонус- Стан тривалої безперервної напруги.

Фазичнимискороченнями м'яза називають короткочасне укорочення м'яза, що змінюється її розслабленням.

Величина скорочення (ступінь укорочення) м'яза залежить від його морфологічних властивостей та фізіологічного стану. Чим більше товщина м'яза, тим більший вантаж може підняти при своєму скороченні. Довгі м'язи скорочуються більшу величину, ніж короткі. Помірне розтягнення м'яза збільшує його скорочувальний ефект, при сильному розтягуванні скорочення м'яза слабшає.

Правило середніх навантажень : максимальна робота м'язів здійснюється за середніх , а не максимальних величинах навантаження, оскільки

при вищих навантаженнях швидко розвивається втома.

Режими м'язових скорочень:

1) ізотонічне– скорочення, при якому відбувається укорочення м'язових волокон, але збережеться та сама напруга (наприклад, при піднятті вантажу);

2) ізометричне- Скорочення, при якому довжина м'язових волокон не змінюється, але збільшується напруга в ній (наприклад, при опорі тиску);

3) аукстонічне- Скорочення, при якому змінюється і напруга, і довжина м'яза.

Сила скорочення м'язів визначається кількістю активних м'язових волокон, що у скороченні, частотою нервових імпульсів і наявністю синхронізації активності окремих м'язових волокон у часі. Навіть у спокої кістякові м'язи рідко бувають повністю розслабленими. Зазвичай у них зберігається деяка напруга – тонус. Тонус м'язів збільшується після важких фізичних вправ і під час психоемоційного напруження.

При регулярних фізичних тренуваннях кількість м'язових волокон не змінюється, але збільшується діаметр за рахунок збільшення кількості міофібрил у волокнах.

М'язова робота пов'язана зі значними енергетичними витратами і, отже, потребує підвищеного припливу кисню. Це досягається шляхом активізації діяльності органів дихальної та серцево-судинної систем. Посилення обмінних процесів при м'язовій роботі призводить до необхідності посиленого виділення продуктів обміну, а відповідно посиленої діяльності нирок і потових залоз. Отже, фізичні навантаження підвищують діяльність фізіологічних систем, стимулюють вплив на рухову систему, призводять до вдосконалення рухових навичок, розвитку психічних функцій. При гіподинамії в дітей віком страждають обмінні процеси, знижується імунітет, працездатність, зокрема і розумова.

Стомлюваність м'яза залежить від постачання його киснем та кров'ю. ККД використання Про 2 м'язи становить 20-25%, а в міру тренованості може досягати 30%.

У кожному м'язі розрізняють безліч рухових, або моторних одиниць - певна кількість м'язових клітин, що іннервуються однією нервовою клітиною, причому кожен міоцит має своє нервове закінчення.

p align="justify"> Серед моторних одиниць розрізняють: швидкі, до складу яких входить в середньому близько 50, і повільні - від декількох сотень до тисяч м'язових клітин.

Типи нервових волокон:

1) повільні, невтомні(червоні, статичні, тонічні) – це тонкі, багаті на кровоносні судини та міоглобін м'язи, під час роботи виявляють велику силу, довго не втомлюються, але швидкість їх скорочень невелика. Наприклад, вони зберігають вертикальну статику, утримують у певному положенні окремі частини тіла, тобто. здійснюють опорну функцію. До них належать також зовнішні м'язи очного яблука. Повільні фазічні скорочення забезпечують тонус м'язів, тому такі скорочення називаються тонічними. Вони необхідні підтримки рівноваги у статиці та динаміці. Повільні м'язові клітини становлять основну масу рухових одиниць. Вони багато міоглобіну і міозину, де відбувається окислення. Такі м'язи мають червоний колір і мало стомлюються.

2) швидкі, легко стомлювані(білі, динамічні, фазічні): вони мають товсті м'язові пучки, менше кровоносних судин і міоглобіну, швидкість їх скорочень велика так само, як і стомлюваність. Поступаючись силою, вони здатні виробляти різноманітні дрібні швидкі рухи. Швидкі фазічні аеробні м'язи трохи блідіші, оскільки в них менше міоглобіну, але зберігається ще досить велика кількість міозину, а отже інтенсивно протікають процеси окислення. У таких м'язах стомлення розвивається швидше, ніж вище описаних. За кількістю м'язових клітин у моторній одиниці швидкі фазічні м'язи посідають друге місце після повільних. Анаеробні м'язи забезпечують найшвидші скорочення. У них мало міоглобіну та міозину. Клітини, що входять до складу швидких анаеробних м'язів, мають білий колір. У таких м'язах протікає анаеробний гліколіз, тому, внаслідок накопичення недоокислених продуктів (молочної кислоти), розвивається кисневий борг, і як наслідок, найшвидша втома. Прикладом таких м'язів можуть бути м'язи пальців рук і очі.

3) швидкі, стійкі до втоми(проміжні).

Всі три типи волокон можуть утримуватися в одному і тому ж м'язі, і співвідношення їх числа визначається значною мірою спадковістю. Наприклад, у чотириголовому м'язі стегна людини відсоток повільних волокон може становити від 40 до 98%. Чим більше повільних волокон, тим більше м'яз пристосований до роботи на витривалість. І навпаки, люди з високим відсотком швидких сильних волокон більш здатні до роботи, яка потребує великої сили та швидкості скорочення м'язів.

Сила скорочення м'язів визначається кількістю активних м'язових волокон, що у скороченні, частотою нервових імпульсів і наявністю синхронізації активності окремих м'язових волокон у часі. Навіть у спокої кістякові м'язи рідко бувають повністю розслабленими. Зазвичай у них зберігається деяка напруга – тонус. Тонус м'язів збільшується після важких фізичних вправ і під час психоемоційного напруження.

М'язове скорочення є життєво важливою функцією організму, пов'язаної з оборонними, дихальними, харчовими, статевими, видільними та іншими фізіологічними процесами. Усі види довільних рухів – ходьба, міміка, рухи очних яблук, ковтання, дихання тощо здійснюються за рахунок скелетних м'язів. Мимовільні рухи (крім скорочення серця) – перистальтика шлунка та кишечника, зміна тонусу кровоносних судин, підтримка тонусу сечового міхура – ​​обумовлені скороченням гладких м'язів. Робота серця забезпечується скороченням серцевої мускулатури.

Структурна організація скелетного м'яза

М'язове волокно та міофібрилла (рис. 1).Скелетний м'яз складається з безлічі м'язових волокон, що мають точки прикріплення до кісток і розташовані паралельно один до одного. Кожне м'язове волокно (міоцит) включає безліч субодиниць - міофібрил, які побудовані з блоків (саркомерів), що повторюються в поздовжньому напрямку. Саркомір є функціональною одиницею скорочувального апарату кістякового м'яза. Міофібрили в м'язовому волокні лежать в такий спосіб, що розташування саркомерів у яких збігається. Це створює картину поперечної смугастість.

Саркомір та філаменти.Саркомери в міофібрилі відокремлені один від одного Z-пластинками, які містять білок бета-актинін. В обох напрямках від Z-пластинки відходять тонкі актинові філаменти.У проміжках між ними розташовуються товстіші міозинові філаменти.

Актиновий філамент зовні нагадує дві нитки намистини, закручені в подвійну спіраль, де кожна намистина – молекула білка. актина. У поглибленнях актинових спіралей на рівній відстані лежать один від одного молекули білка тропоніну, з'єднані з ниткоподібними молекулами білка тропоміозину.

Міозинові філаменти утворені молекулами білка, що повторюються. міозину. Кожна молекула міозину має головку та хвіст. Головка міозину може зв'язуватися з молекулою актину, утворюючи так званий поперечний місток.

Клітинна мембрана м'язового волокна утворює інвагінації ( поперечні трубочки), що виконують функцію проведення збудження до мембрани саркоплазматичного ретикулуму. Саркоплазматичний ретикулум (подовжні трубочки)є внутрішньоклітинною мережею замкнутих трубочок і виконує функцію депонування іонів Са++.

Двигуна одиниця.Функціональною одиницею скелетного м'яза є рухова одиниця (ДЕ). ДЕ – сукупність м'язових волокон, які іннервуються відростками одного мотонейрону. Порушення та скорочення волокон, що входять до складу однієї ДЕ, відбувається одночасно (при збудженні відповідного мотонейрону). Окремі ДЕ можуть збуджуватися та скорочуватися незалежно один від одного.

Молекулярні механізми скороченняскелетного м'яза

Згідно теорії ковзання ниток, м'язове скорочення відбувається завдяки ковзному руху актинових та міозинових філаментів один щодо одного. Механізм ковзання ниток включає кілька послідовних подій.

Головки міозину приєднуються до центрів зв'язування актинового філаменту (рис. 2, А).

¦ Взаємодія міозину з актином призводить до конформаційних перебудов молекули міозину. Головки набувають АТФазну активність і повертаються на 120°. За рахунок повороту головок нитки актину і міозину пересуваються на один крок один відносно одного (рис. 2, Б).

Роз'єднання актину та міозину та відновлення конформації головки відбувається в результаті приєднання до головки міозину молекули АТФ та її гідролізу в присутності Са++ (рис. 2, В).

Цикл «зв'язування – зміна конформації – роз'єднання – відновлення конформації» відбувається багато разів, внаслідок чого актинові та міозинові філаменти зміщуються один щодо одного, Z-диски саркомерів зближуються та міофібрилла коротшає (рис. 2, Г).

Поєднання збудження та скороченняу скелетному м'язі

У стані спокою ковзання ниток у міофібрилі немає, оскільки центри зв'язування лежить на поверхні актину закриті молекулами білка тропоміозину (рис. 3, А, Б). Порушення (деполяризація) міофібрил і власне м'язове скорочення пов'язані з процесом електромеханічного сполучення, який включає ряд послідовних подій.

В результаті спрацьовування нейром'язового синапсу на постсинаптичній мембрані виникає ВПСП, який генерує розвиток потенціалу дії в області, що оточує постсинаптичну мембрану.

Збудження (потенціал дії) поширюється по мембрані міофібрили і за рахунок системи поперечних трубочок досягає саркоплазматичного ретикулуму. Деполяризація мембрани саркоплазматичного ретикулуму призводить до відкриття в ній Са++-каналів, через які в саркоплазму виходять іони Са++ (рис. 3, В).

Іони Са++ зв'язуються з білком тропоніном. Тропонін змінює свою конформацію та зміщує молекули білка тропоміозину, які закривали центри зв'язування актину (рис. 3, Г).

¦ До центрів зв'язування, що відкрилися, приєднуються головки міозину, і починається процес скорочення (рис. 3, Д).

Для розвитку зазначених процесів потрібен певний період (10-20 мс). Час від моменту збудження м'язового волокна (м'язи) до початку її скорочення називають латентним періодом скорочення.

Розслаблення скелетного м'яза

Розслаблення м'язу викликається зворотним перенесенням іонів Са++ за допомогою кальцієвого насоса в канали саркоплазматичного ретикулуму. У міру видалення Са++ з цитоплазми відкритих центрів зв'язування стає дедалі менше і врешті-решт актинові та міозинові філаменти повністю роз'єднуються; настає розслаблення м'яза.

Контрактуроюназивають стійке тривале скорочення м'яза, що зберігається після припинення дії подразника. Короткочасна контрактура може розвиватися після тетанічного скорочення внаслідок накопичення у саркоплазмі великої кількості Са++; тривала (іноді необоротна) контрактура може виникати внаслідок отруєння отрутами, порушень метаболізму.

Фази та режими скорочення скелетного м'яза

Фази м'язового скорочення

При подразненні скелетного м'яза поодиноким імпульсом електричного струму надпорогової сили виникає одиночне м'язове скорочення, в якому розрізняють 3 фази (рис. 4, А):

латентний (прихований) період скорочення (близько 10 мс), під час якого розвивається потенціал дії та протікають процеси електромеханічного сполучення; збудливість м'яза під час одиночного скорочення змінюється відповідно до фаз потенціалу дії;

фаза укорочення (близько 50 мс);

фаза розслаблення (близько 50 мс).

Рис. 4. Характеристика одиночного м'язового скорочення. Походження зубчастого та гладкого тетанусу. Б– фази та періоди м'язового скорочення, Б– режими м'язового скорочення, що виникають за різної частоти стимуляції м'яза. Зміна довжини м'язапоказано синім кольором, потенціал дії у м'язі- червоним, збудливість м'яза- фіолетовим.

Режими м'язового скорочення

У природних умовах в організмі одиночного м'язового скорочення не спостерігається, оскільки по рухових нервах, що іннервують м'яз, йдуть серії потенціалів дії. Залежно від частоти нервових імпульсів, що приходять до м'яза, м'яз може скорочуватися в одному з трьох режимів (рис. 4, Б).

Поодинокі м'язові скорочення виникають при низькій частоті електричних імпульсів. Якщо черговий імпульс приходить у м'яз після завершення фази розслаблення, виникає серія послідовних одиночних скорочень.

При більш високій частоті імпульсів черговий імпульс може збігтися з фазою розслаблення попереднього циклу скорочення. Амплітуда скорочень сумуватиметься, виникне зубчастий тетанус- Тривале скорочення, що переривається періодами неповного розслаблення м'яза.

При подальшому збільшенні частоти імпульсів кожен наступний імпульс діятиме на м'яз під час фази укорочення, внаслідок чого виникне гладкий тетанус– тривале скорочення, яке не переривається періодами розслаблення.

Оптимум та песимум частоти

Амплітуда тетанічного скорочення залежить від частоти імпульсів, які подразнюють м'яз. Оптимумом частотиназивають таку частоту подразнюючих імпульсів, коли кожен наступний імпульс збігається з фазою підвищеної збудливості (рис. 4, A) і відповідно викликає тетанус найбільшої амплітуди. Песимумом частотиназивають вищу частоту подразнення, коли він наступний імпульс струму потрапляє у фазу рефрактерності (рис. 4, A), у результаті амплітуда тетануса значно зменшується.

Робота скелетного м'яза

Сила скорочення скелетного м'яза визначається 2 факторами:

числом ДЕ, що у скороченні;

частотою скорочення м'язових волокон.

Робота скелетного м'яза відбувається за рахунок узгодженої зміни тонусу (напруги) та довжини м'яза під час скорочення.

Види роботи скелетного м'яза:

• динамічна долаюча роботавідбувається, коли м'яз, скорочуючись, переміщає тіло чи його частини у просторі;

• статична (утримуюча) роботавиконується, якщо завдяки скороченню м'язів частини тіла зберігаються у певному положенні;

• динамічна поступальна роботавідбувається, якщо м'яз функціонує, але при цьому розтягується, так як зусилля, що нею, недостатньо, щоб перемістити або утримати частини тіла.

Під час виконання роботи м'яз може скорочуватися:

• ізотонічно- м'яз коротшає при постійній напрузі (зовнішньому навантаженні); ізотонічне скорочення відтворюється лише в експерименті;

• ізометричні- напруга м'яза зростає, а її довжина не змінюється; м'яз скорочується ізометрично під час здійснення статичної роботи;

• ауксотонічно- Напруга м'яза змінюється в міру її укорочення; аукстонічне скорочення виконується при динамічній долаючий роботі.

Правило середніх навантажень- м'яз може здійснити максимальну роботу при середніх навантаженнях.

Втома– фізіологічний стан м'яза, що розвивається після здійснення тривалої роботи та проявляється зниженням амплітуди скорочень, подовженням латентного періоду скорочення та фази розслаблення. Причинами стомлення є: виснаження запасу АТФ, накопичення у м'язах продуктів метаболізму. Стомлюваність м'яза при ритмічній роботі менша, ніж стомлюваність синапсів. Тому при здійсненні організмом м'язової роботи втома спочатку розвивається лише на рівні синапсів ЦНС і нейро-м'язових синапсів.

Структурна організація та скороченнягладких м'язів

Структурна організація. Гладкий м'яз складається з одиночних клітин веретеноподібної форми ( міоцитів), які розташовуються в м'язі більш менш хаотично. Скоротливі філаменти розташовані нерегулярно, внаслідок чого відсутня поперечна смугастість м'яза.

Механізм скорочення аналогічний такому в кістяковому м'язі, але швидкість ковзання філаментів і швидкість гідролізу АТФ у 100-1000 разів нижче, ніж у кістяковій мускулатурі.

Механізм сполучення збудження та скорочення. При збудженні клітини Са++ надходить у цитоплазму міоциту не тільки з саркоплазматичного ретикулуму, але і міжклітинного простору. Іони Ca++ за участю білка кальмодуліну активують фермент (кіназу міозину), який переносить фосфатну групу з АТФ на міозин. Головки фосфорильованого міозину набувають здатності приєднуватися до актинових філаментів.

Скорочення та розслаблення гладких м'язів. Швидкість видалення іонів Са++ із саркоплазми значно менша, ніж у скелетному м'язі, внаслідок чого розслаблення відбувається дуже повільно. Гладкі м'язи здійснюють тривалі тонічні скорочення та повільні ритмічні рухи. Внаслідок невисокої інтенсивності гідролізу АТФ гладкі м'язи оптимально пристосовані для тривалого скорочення, що не призводить до стомлення та великих енерговитрат.

Фізіологічні властивості м'язів

Загальними фізіологічними властивостями скелетних та гладких м'язів є збудливістьі скоротливість. Порівняльна характеристика скелетних та гладких м'язів наведена в табл. 6.1. Фізіологічні властивості та особливості серцевої мускулатури розглядаються у розділі «Фізіологічні механізми гомеостазу».

Таблиця 7.1.Порівняльна характеристика скелетних та гладких м'язів

Пластичністьгладких м'язів проявляється в тому, що вони можуть зберігати постійний тонус як у вкороченому, так і розтягнутому стані.

Провідністьгладкої м'язової тканини проявляється в тому, що збудження поширюється від одного міоциту до іншого через спеціалізовані електропровідні контакти (нексуси).

Властивість автоматіїгладкої мускулатури проявляється в тому, що вона може скорочуватися без участі нервової системи, за рахунок того, що деякі міоцити здатні спонтанно генерувати ритмічно повторювані потенціали дії.