Який зір у риб. Кольоровий зір риб

Око – досконалий оптичний прилад. Він нагадує фотографічний апарат. Кришталик ока подібний до об'єктиву, а сітківка - плівці, на якій виходить зображення. У наземних тварин кришталик чечевицеподібний і може змінювати свою кривизну. Це дозволяє пристосовувати зір до відстані.

Під водою людина бачить дуже погано. Здатність заломлювати світлові промені у води та кришталика ока наземних тварин майже однакова, тому промені збираються у фокусі далеко позаду сітчастої оболонки. На самій сітківці виходить неясне розмите зображення.

Кришталик ока у риб кулястий, він краще заломлює промені, але не може змінювати форму. І все ж певною мірою риби можуть пристосовувати зір до відстані. Вони досягають цього наближенням або видаленням кришталика від сітчастої оболонки за допомогою спеціальних м'язів.

Практично риба в прозорій воді бачить не далі ніж на 10-12 метрів, а ясно - лише близько півтора метра.

Кут зору риб дуже великий. Не повертаючи тіла, можуть бачити предмети кожним оком по вертикалі у зоні близько 150° і по горизонталі до 170°. Пояснюється це розташуванням очей з обох боків голови та положенням кришталика, зрушеного до самої рогівки.

Цілком незвичайним повинен здаватися рибі над водним світом. Без спотворення риба бачить лише предмети, що знаходяться прямо над її головою – у зеніті. Наприклад, хмара або чайку. Але чим гостріший кут входу світлового променя у воду і чим нижче розташований надводний предмет, тим більш спотвореним здається він рибі. При падінні світлового променя під кутом 5-10°, якщо водна поверхня неспокійна, риба взагалі перестає бачити предмет.

Промені, що йдуть від ока риби поза конусом в 97,6 °, повністю відбиваються від водної поверхні, і вона представляється дзеркальній рибі. У ньому відбиваються дно, водні рослини, плаваючі риби.

З іншого боку, особливості заломлення променів дозволяють рибі бачити приховані предмети. Уявімо собі водоймище з крутим стрімким берегом. Людина, що сидить на березі, не побачить рибу - вона прихована береговим виступом, а риба побачить людину.

Фантастично виглядають напівзанурені у воду предмети. Ось як, за словами Л. Я. Перельмана, повинен представлятися рибам людина, яка перебуває по грудях у воді: «Для них ми, йдучи по мілководді, роздвоюємося, перетворюємося на дві істоти: верхня - безногою, нижня - безголова з чотирма ногами! Коли ми віддаляємось від підводного спостерігача, верхня половина нашого тіла все сильніше стискується у нижній частині; на деякій відстані майже весь надводний тулуб пропадає, - залишиться лише одна вільно майоріє голова ».

Навіть опустившись під воду, людині важко перевірити, як бачать риби. Неозброєним оком він взагалі нічого чітко не побачить, а спостерігаючи через засклену маску або з вікна підводного човна, побачить усе у спотвореному вигляді. Адже в цих випадках між оком людини та водою буде ще й повітря, яке обов'язково змінить хід світлових променів.

Як бачать риби предмети, розташовані поза водою, вдалося перевірити підводну зйомку. За допомогою особливої ​​фотоапаратури було отримано знімки, які повністю підтвердили висловлені вище міркування. Уявлення у тому, яким здається надводний світ підводним спостерігачам, можна скласти, опустивши під воду дзеркало. При певному нахилі ми побачимо у ньому відбиток надводних предметів.

Особливості будови ока риб, так само як і інших органів, залежать передусім від умов проживання та способу їхнього життя.

Зорче інших - денні хижі риби: , . І це зрозуміло: вони виявляють видобуток, переважно, зором. Добре бачать риби, які харчуються планктоном та донними організмами. Вони зір теж має першорядне значення для відшукування видобутку.

Органи чуття.Зір.

Орган зору - око на своєму пристрої нагадує фотографічний апарат, причому кришталик очі подібний до об'єктиву, а сітківка - плівці, на якій виходить зображення. У наземних тварин кришталик має сочевицеподібну форму та здатний змінювати свою кривизну, тому тварини можуть пристосовувати зір до відстані. Кришталик у риб кулястий і не може змінювати форму. Зір їх перебудовується різні відстані при наближенні чи видаленні кришталика від сітчастої оболонки.

Оптичні властивості водного середовища не дозволяють рибі бачити далеко. Практично межею видимості у риб у прозорій воді вважають відстань 10-12 м, а ясно риби бачать не далі 1,5 м. Краще бачать денні хижі риби, що живуть у прозорій воді (форель, харіус, жерех, щука). Деякі риби бачать у темряві (судак, лящ, сом, вугор, минь). У них у сітківці очі є особливі світлочутливі елементи, здатні сприймати слабкі світлові промені.

Кут зору риб дуже великий. Не повертаючи тіла, більшість риб здатна бачити кожним оком предмети в зоні близько 150 ° по вертикалі і до 170 ° по горизонталі. (Рис. 1).

Інакше бачить риба предмети над водою. У цьому випадку набирають чинності закони заломлення світлових променів, і риба може бачити без спотворення лише предмети, які перебувають прямо над головою - у зеніті. Схильно падаючі світлові промені заломлюються і стискаються в кут 97°,6 (Рис. 2).

Чим гостріший кут входу світлового променя у воду і нижче предмет, тим більш спотвореним бачить його риба. При падінні світлового променя під кутом 5-10°, якщо водна поверхня неспокійна, риба перестає бачити предмет.

Промені, що йдуть від ока риби поза конусом, зображеного на Рис. 2,повністю відбиваються від водної поверхні, тому вона представляється дзеркальній рибі.

З іншого боку, заломлення променів дозволяє рибі бачити приховані предмети. Уявимо собі водоймище з крутим стрімким берегом (Рис. 3).поза заломлення променів водною поверхнею може побачити людину.

Риби розрізняють кольори та навіть відтінки.

Колірний зір у риб підтверджується їхньою здатністю змінювати забарвлення в залежності від кольору ґрунту (мімікрію). Відомо, що окунь, плотва, щука, які тримаються на світлому піщаному дні, мають світле забарвлення, а на чорному торф'яному дні – темнішу. Особливо яскраво виражена мімікрія у різних камбалі, здатних з дивовижною точністю пристосовувати своє забарвлення до кольору грунту. Якщо камбалу пустити в скляний акваріум, під дно якого підкласти шахівницю, то на спині у неї з'являться клітини, подібні до шахових. У природних умовах камбала, що лежить на гальковому дні, настільки зливається з ним, що стає непомітною для людського ока. У той самий час осліплі риби, зокрема і камбала, не змінюють свого кольору і залишаються темно-забарвленими. Звідси зрозуміло, що зміна рибами забарвлення пов'язані з їх зоровим сприйняттям.

Досліди годівлі риб з різнокольорових чашок підтвердили, що риби чітко сприймають всі спектральні кольори та можуть розрізняти близькі відтінки. Нові досліди, засновані на спектрофотометричних методах, показали, що багато видів риб сприймають окремі відтінки не гірші за людину.

Методами харчового дресирування встановлено, що риби сприймають форму предметів - відрізняють трикутник від квадрата, куб від піраміди.

Відомий інтерес становить ставлення риб до штучного світла. Ще в дореволюційній літературі писали про те, що багаття, розведене на березі річки, приваблює плотву, минь, сомів і покращує результати лову. Останні дослідження показали, що багато риб - кілька, кефаль, сирть, сайра - прямують до джерел підводного освітлення, тому в даний час електричне світло використовують у промисловому лові. Зокрема, у такий спосіб успішно ловлять кільку на Каспії, а сайру біля Курильських островів.

Спроби застосувати електричне світло у спортивному лові поки не дали позитивних результатів. Проводилися такі досліди взимку в місцях скупчення окуня та плітки. У льоду прорубували лунку і на дно водойми опускали електролампу з рефлектором. Потім робили лов на блешню з підсадкою мотиля в сусідній лунці і в лунці, вирубаній осторонь джерела світла. Виявилося, що кількість клювань поблизу лампи менше, ніж далеко від неї. Аналогічні досліди проводилися при лові судака і миня вночі; вони також не дали позитивного ефекту.

Для спортивного лову риби привабливе використання приманок, покритих складами, що світяться. Встановлено, що риби схоплюють приманки, що світяться. Проте досвід ленінградських рибалок не показав їх переваг; Звичайні приманки риби завжди беруть охочіше. Література з цього питання також не є переконливою. У ній описуються лише випадки упіймання риб на приманки, що світяться, а порівняльних даних про лов у тих же умовах на звичайні приманки не наводиться.

Особливості зору риб дозволяють зробити деякі висновки, корисні для рибалки. Можна з упевненістю сказати, що риба, що знаходиться біля поверхні води, не в змозі бачити рибалки, що стоїть на березі, далі 8-10 м і сидить або ловить взабродку - далі 5-6 м; має значення у своїй і прозорість води. Практично можна вважати, що якщо рибалок не бачить риби у воді, коли дивиться на добре освітлену водну поверхню під кутом, близьким до 90°, то і риба не бачить рибалки. Тому маскування має сенс тільки при лові на дрібних місцях або поверху в прозорій воді та при закиданні на невелику відстань. Навпаки, предмети спорядження рибалки, близькі до риби (повідець, грузило, сачок, поплавець, човен), повинні зливатися з навколишнім тлом.

Слух.

Наявність слуху риб тривалий час заперечувалося. Такі факти, як підхід риб за дзвінком до місця годівлі, залучення сомів ударами по воді особливою дерев'яною калатушкою («клаціння» сомів), реакція на свисток пароплава ще мало що доводили. Виникнення реакції могло пояснюватися роздратуванням інших органів чуття. Нові досліди показали, що риби реагують на звукові роздратування, причому ці роздратування сприймаються і слуховими лабіринтами, що є в голові риб, і поверхнею шкіри, і міхуром, що грає роль резонатора.

Яка чутливість звукових сприйняттів у риб, точно не встановлено, але доведено, що вони вловлюють звуки гірші за людину, причому високі тони риби чують краще, ніж низькі. Звуки, що виникають у водному середовищі, риби чують на значній відстані, а звуки, що виникають у повітряному середовищі, чують погано, оскільки звукові хвилі відбиваються від поверхні та погано проникають у воду. Зважаючи на ці особливості, рибалок повинен остерігатися шуміти у воді, але може не побоюватися налякати рибу, голосно розмовляючи. Цікаво використання звуків у спортивному лові. Проте питання, які звуки приваблюють риб, а які відлякують, не вивчений. Поки що звук використовують лише при лові сомів, «клацненням».

Орган бокової лінії.

Орган бічної лінії є тільки у риб та земноводних, які постійно живуть у воді. Бічна лінія найчастіше є каналом, який тягнеться вздовж тулуба від голови до хвоста. У каналі розгалужуються нервові закінчення, що з великою чутливістю сприймають навіть незначні водні коливання. За допомогою цього органу риби визначають напрям і силу течії, відчувають струми води, що утворюються при змиванні підводних предметів, відчувають рух сусіда у зграї, ворогів чи видобутку, хвилювання на поверхні води. Крім того, риба сприймає і коливання, що передаються воді ззовні - струс ґрунту, удари по човну, вибухову хвилю, вібрацію корпусу пароплава тощо.

Докладно вивчено роль бічної лінії у схоплюванні рибою видобутку. Багаторазово поставлені досліди показали, що засліплена щука добре орієнтується і безпомилково схоплює рибку, що рухається, не звертаючи уваги на нерухому. Сліпа щука з зруйнованою бічною лінією втрачає здатність орієнтації, натикається на стінки басейну та. будучи голодною, не звертає уваги плаваючу рибку.

Враховуючи це, рибалок повинен поводитися обережно і на березі і в човні. Струс ґрунту під ногами, хвиля від неакуратного руху в човні можуть насторожити та надовго розлякати рибу. Не байдужий успіху лову характер руху на воді штучних приманок, оскільки хижаки при переслідуванні і схоплюванні видобутку відчувають створювані нею водні коливання. Уловистішими, безумовно, виявляться ті приманки, які найповніше відтворюють ознаки звичайного видобутку хижаків.

Органи нюху та смаку.

Органи нюху та смаку у риб розділені. Органом нюху у костистих риб служать парні ніздрі, розташовані по обидва боки голови і які ведуть носову порожнину, вистелену нюховим епітелієм. В один отвір вода входить, та якщо з іншого виходить. Такий пристрій органів нюху дозволяє рибі відчувати запахи розчинених або зважених у воді речовин, причому протягом риба може відчувати запахи тільки по струменю, що несе пахучу речовину, а в тиховодді - тільки за наявності струмів води.

Орган нюху найслабше розвинений у денних хижих риб (щука, жерех, окунь), сильніше – у нічних та сутінкових риб (вугор, сом, короп, лин).

Смакові органи розташовані в основному в роті та глотковій порожнині; в одних риб смакові сосочки знаходяться в області губ і вусів (сом, минь), а іноді розташовані по всьому тілу (сазан). Як показують досліди, риби здатні розрізняти солодке, кисле, гірке і солоне. Так само, як і нюх, почуття смаку сильніше розвинене у нічних риб.

У літературі є вказівки про доцільність додавати в підгодовування та насадку різні пахучі речовини, що нібито приваблюють рибу: м'ятну олію, камфару, анісові, лавро-вишневі та валеріанові краплі, часник і навіть гас. Неодноразове використання цих речовин у кормі не показало скільки помітного поліпшення клювання, а при великій кількості пахучих речовин, навпаки, риба майже зовсім переставала ловитися. Аналогічний результат дали досліди, поставлені над акваріумними рибами, які неохоче їли корм, змочений анісовим маслом, валеріянкою тощо. Разом з тим природний запах свіжого підгодовування, особливо конопляної макухи, конопляної та соняшникової олії, житніх сухарів, свіжозвареної каші. , приваблює рибу та прискорює її підхід до годівниці.

Значення тих чи інших органів чуття при знайденні їжі різними рибами показано в табл. 1.

Таблиця 1

Зір риби, як вона бачить, у статті лагідний екскурс, рибалці це важливо знати.

Багато вже було сказано та показано про те, що рибалка – це цілий комплекс знань та умінь, завдяки яким можна розраховувати на добрий улов. Саме знання поведінки риби, її фізіологічних особливостей та поведінкової реакції. Що зазвичай спостерігаю я в рибальському магазині, коли рибалка-початківець радиться з продавцем з приводу майбутньої риболовлі і придбання снастей? Найчастіше, клієнту просто продають снасті, роблячи акцент на новинки, на передові розробки, завдяки яким людина залишиться з уловом. І люди купують масу всього, часом навіть зовсім не потрібних снастей, повіривши в те, що рибалка для них буде вдалою. Але якби все було так просто.

Можна прийти на водойму оснащене за останнім словом «техніки», і так само з порожнім садком через якийсь час піти. В чому причина? А причин безліч – це і вміння правильно вибрати місце, і правильно налаштувати снасть, підібрати наживку та насадки та ще багато чого. Але одним із головних правил, яким чомусь багато рибалок нехтують, є те, що вони не враховують факту наявності зору у риби.

Рибалка підходить до берега, готує снасть, підгодовує місце, робить закидання, але результат його чомусь не тішить. А насправді все дуже легко пояснити. Просто, коли Ви підходили до берега, риба Вас помітила, а все «нове» на березі насторожує і лякає трофейний екземпляр, який в даному прикладі воліє «перейти» на інше місце або приховатись. Рибалка повинен розуміти, що водне середовище створює певні умови для зору риби – воно чудово бачить практично все, що розташоване спереду, з боків, і зверху. Звісно, ​​під певним кутом, тобто. є звані «сліпі» ділянки, де риба неспроможна щось розглянути. Але слід розуміти, що риба може змінити своє становище у воді (що вона і робить), тим самим змінивши кут огляду і отримавши необхідну інформацію. У загальному випадку всі предмети розташовані над рибою, вона бачить і розрізняє чудово, а в міру зміщення об'єкта до лінії горизонту і віддалення його від риби – зорове сприйняття погіршується. Саме тому, коли Ви вирішили обловити перспективне місце, не варто одразу підходити до берега та намагатися зробити закидання якнайдалі. У цій ситуації потрібно спочатку спробувати обловити прибережну територію, не підходячи до берега, а вже після, коли Ви переконалися, що риби поряд немає, можна тихенько підійти до берега і акуратно облавлювати цікаву ділянку далі.

Цікаво, що завдяки заломлюючій властивості води риба здатна бачити об'єкти, які ніби приховані від неї. Наприклад, перебуваючи нижче горизонталі берегової лінії, риба бачить людину, яка підходить до берега, коли кут світлового променя перевищить значення 40-50 градусів до водної гладі.

Але, навіть якщо рибалка присів на березі, причаївся і риба його не бачить, потрібно дотримуватися тиші, тому що в цьому випадку риба відчуває вібрації бічною лінією, яка грає дуже важливу роль у житті риб. Ці нюанси потрібно враховувати рибалці та використовувати в рибалці. Наприклад, якщо рибалка одягнений у яскравий одяг і відразу наближається до берега, він буде помічений рибою, а незвичайний колір його насторожить. З іншого боку, якщо одягнутися в камуфляжний одяг (відповідно до пори року), повільно наближатися до берега, йти проти течії (бо хижі риби часто «стоять» головою проти течії), з хвоста риби, і не тупотіти (бо вібрації риба вловлює бічною лінією), то шанси впіймати щуку, наприклад, збільшуються в рази. У статті я не став розповідати про будову ока риби та інші фізіологічні моменти, тому що для рядового рибалки достатньо знати лише кілька правил:

1. Одяг на рибалці не повинен бути яскравим

2.Одразу до водної кромки не підходити

3.Як можна менше шуміти

4. Пам'ятати, що риба стоїть головою проти течії

Дотримуючись цих простих правил, можна хоч якось «зробити» крок до успішної риболовлі, не вдаючись до якихось хитрих методик і хитрощів.

Всього вам доброго.

Стовідсоткової впевненості у тому, як саме протікає життя під поверхнею води, ми не маємо. Про те, як реагує та чи інша риба на різні подразники, яким чином вона відшукує приманку і що зупиняє її від рішучого клювання, ми судимо побічно - за результатами риболовлі, наявності-відсутності "хваток" і сходів і т.д., і т.д. .п.

Для того, щоб ефективно застосовувати свій рибальський досвід у протистоянні з мешканцями наших водойм, сучасний риболов-аматор чи спортсмен зобов'язаний мати чималий багаж знань, отриманих завдяки неодноразовим особистим спостереженням або почерпнутих з достовірних наукових джерел.

У цій статті ми продовжуємо розмову про органи почуттів риб та їх нерівнозначну роль у житті підводних мешканців (див. "СР" №№ 2 і 8 за 2002 р., № 2 за 2003 р. та № 2 за 2004 р.).

Про органи чуття риб

У розвитку людської цивілізації особливу увагу вивченню риб почали приділяти в IV столітті до зв. е. Фактично іхтіологія як наука про рибах почалася з Аристотеля (384-322 рр. до н. е..), який зробив перші спроби класифікувати величезну різноманітність мешканців царства Нептуна та описував біологію та анатомію багатьох видів риб.

За дві з половиною тисячі років риб вивчили досить докладно, але натуралісти ІІ-ХІХ століть, що описують у своїх наукових працях підводних жителів річок, морів і океанів, були щиро впевнені в тому, що риби — це дуже примітивні, дурні істоти, які не мають ні слухом, ні дотиком, ні навіть якоюсь пам'яттю. До речі, ці, докорінно невірні, думки зберігалися у науковому середовищі до 1940-х років.

В даний час практично будь-який "літературно підкований" рибалок, не кажучи вже про вчених-іхтіологів, знає, для чого риб має бічна лінія, чи можуть риби чути або нюхати, за допомогою чого вони відшукують корм або відчувають наближення хижака.

Загальновідомо, що органи почуттів чи, як їх зараз називати — сенсорні системи, дають можливість живому організму сприймати різноманітну інформацію про навколишній світ, і навіть сигналізувати про внутрішній стан самого організму.

Органи почуттів риб здатні:

сприймати електромагнітні поля у видимій (зір) та інфрачервоній (температурна чутливість) областях спектру;

відчувати механічні збурення, або звукові хвилі (слух),

відчувати силу тяжкості (вестибулярна та гравітаційна чутливість) та механічний тиск (дотик);

розпізнавати різноманітні хімічні сигнали - сприйняття речовин у рідкій фазі (смак) та в газовій фазі (нюх).

До сенсорних систем риб можна віднести зорову, слухову, смакову, нюхову, дотичну, електрорецепторну сенсорні системи, а також сейсмосенсорну систему, представлену бічною лінією, загальне хімічне почуття.

До одним з найбільш значних органів чуття у тварин відноситься зір - це здатність приймати електромагнітні поля у видимій області діапазону.

За допомогою зорових аналізаторів риби орієнтуються у просторі, знаходять їжу чи уникають хижаків, займають відповідні екологічні ніші, візуально оцінюючи характер зорового оточення (Beur, Heuts, 1973).

Популярно про будову ока риб

Риби бачать (сприймають світло) у водному середовищі за допомогою очей та особливих світлочутливих бруньок. Особливості бачення риб під водою обумовлені прозорістю вод, їх в'язкістю та щільністю, глибиною, швидкостями течій, способом життя та живлення.

У порівнянні з наземними тваринами та людиною, риби більш короткозорі. Рогівка їх очей плоска, а кришталик кулястий. Саме його форма і зумовлює короткозорість риб. У багатьох риб кришталик може виступати з отвору зіниці, завдяки чому збільшується поле зору.

Речовина кришталика такої ж густини як і вода, в результаті світло, проходячи через нього, не заломлюється і на сітківці ока виходить чітке зображення.

Сітківка ока (внутрішня оболонка) має складну будову, складається з чотирьох шарів: пігментного, світлочутливого (так звані палички та колбочки) та двох шарів нервових клітин, що дають початок зоровому нерву.

Роль паличок - функціонування в сутінках та вночі, причому вони нечутливі до кольору. За допомогою колб риби сприймають різні кольори.

Зіниця практично у всіх видів нерухома, проте камбали, річковий вугор, акули і скати в змозі його звужувати і розширювати, збільшуючи гостроту зору.

Особливості зору у різних риб

Більшість риб руху очей скоординовані, тільки в деяких (зеленушка, калкан, морська мова та ін.) вони можуть рухатися незалежно один від одного. У хижих риб очі найбільш рухливі.

У наших морських і прісноводних риб органи зору – очі – розташовані з обох боків голови, причому кожне око бачить своє поле зору. Такий зір називається монокулярним. Спереду монокулярний зір кожного ока перекривається, утворюється зона бінокулярного зору. Кут бінокулярного зору у риб дуже малий - не більше 30?

Відомий американський вчений Роберт Вуд показав, як риби можуть бачити із води. За законами заломлення світлових променів, предмети, що знаходяться на суші, здаються рибі вищими, ніж насправді. Якщо дивитися з води у бік берега під кутом до вертикалі більше 45°, то через повного внутрішнього відбиття від поверхні води спостерігачеві (рибі) стають видні об'єкти (рибалок). Рибалка, що стоїть на березі, представляється їй висить у повітрі і чітко помітним, але сидить людини риба не помітить, так як під малим кутом нахилу променів до горизонту (менш 45?) наземні об'єкти їй невидимі.

Переважна більшість прісноводних риб бачать максимум на 1 м. У прозорій воді (наприклад, у наших водосховищах узимку) риби практично можуть бачити на відстані 10-12 м, проте чітко розрізняють предмети, їх форму, колір у межах 1-1,5 м. При акомодації ока з пересуванням кришталика око налаштовується на відстань, що не перевищує 15 метрів. Це межа дальності зору риб.

Згідно з експериментальними дослідженнями, річковий окунь може бачити предмет величиною 1 см на відстані близько 5,5 метрів. При зменшенні розмірів предмета в 10 разів відстань бачення його хижаком пропорційно зменшувалася – окунь бачив предмет за 55 см. Крихітний об'єкт завбільшки 0,1 мм хижак бачив лише за 5,5 см.

Іхтіологи розрізняють світлолюбних (денних) та сутінкових риб. У денних видів у сітківці очі паличок небагато, зате колбочки великі. Ці риби (щука, плотва, голавль, жерех та ін.) добре розрізняють кольори - червоний, синій, жовтий, білий. У сутінкових риб (судак, минь, сом,) у сітківці знаходяться лише палички, і, отже, розрізняти кольори та їх відтінки вони не в змозі.

Очі як орган зору добре розвинені у світлолюбних риб (щука, чехонь, краснопірка) та деяких сутінкових видів (лящ, йорж, густера, минь). В інших сутінкових риб (придонних) - коропа, карася і лина - очі розвинені гірше (Протасов, 1968). У зв'язку з цим у світлолюбних риб орієнтація та пошук у просторі, харчування можуть здійснюватися переважно за допомогою зору, а у сутінкових – головним чином завдяки органам дотику та інших сенсорних систем.

У пелагічних планктофагів (білий товстолобик, чехонь) пошук їжі здійснюється практично повністю завдяки зору.

Здатність риб розрізняти кольори. Денні риби досить добре розрізняють кольори, принаймні спінінгісти про це знають, застосовуючи при різній освітленості білий віброхвіст або біло-червоний твістер в полюванні на щуку або окуня. Чорноморська хамса на фоні синьо-зеленої води розрізняє (бачить) сітки різного забарвлення на наступній відстані: синьо-зелені - 0,5-0,7 метрів; темно-сині - 0,8-1,2 м; темно-коричневі – 1,3-1,5 м; сірі або чорні – 1,5-2,0 м; білі (незабарвлені) - 2,0-2,5 м.

Сутінкові та нічні риби, як було зазначено вище, розрізняти кольори не в змозі, тому рибалки-спортсмени та любителі при експериментуванні з приманками повинні приділяти особливу увагу не кольору приманки, а її поведінці (лобовому опору, шумовим характеристикам).

Застосування спеціально яскраво забарвлених приманок для лову сутінкових хижаків (тіх же судака або сома) автору видається невиправданим, оскільки ця риба реагує не на колір якогось "Предатора", а тільки на його гідродинамічні якості, корегуючи майбутній кидок баченням (завдяки чудовому сутінкові -білому - зору) абрису приманки. Причому чим яскравіше її силует на тлі усеяного камінням дна (біле — на чорному, флуоресцентне на чорному), тим більше хваток і упіймань хижака відзначить спінінгіст при застосуванні однакових приманок, але різних кольорів. І знову вирішальне для кидка судака значення матиме білий або жовтий колір приманки, а аж ніяк не фіолетові, наприклад, розлучення на зеленому тлі воблера (якщо, звичайно, це не супер чарівна модель, що гримить-дзвінко).

Зорове сприйняття рибами рухів. Російські вчені досліджували можливості зорового апарату риб сприйняття руху. Для цього спостерігали за оптовоторною реакцією риб на смуги, що послідовно рухаються, або деталі обстановки протягом 1 секунди (визначення величини оптичних моментів). Були отримані такі результати.

Оптичний момент у верхівки та карася становив 1/14 - 1/18 секунди, щуки та линя - 1/25 - 1/28 с, ляща та окуня - 1/55 с. Риби, що мають оптичні моменти від 1/50 до 1/67 с, здатні вдвічі детальніше сприймати те саме рух, ніж людина, а риби, що мають оптичний момент 1/10 - 1/14, - вдвічі менш детально.

Тонке сприйняття руху зоровим апаратом риб дозволяє жертвам вловити початковий момент кидка та вислизнути від хижака. Для мирних риб сигналом майбутнього кидка хижака є посмикування та вібрування спинних і грудних плавців, а також всього тіла мисливця, що вловлюються оком потенційної жертви (Протасов, 1968).

Ситі та стомлені риби мають слабо виражену оптомоторну реакцію (реакцію на рух), а голодні і добре відпочили - сильно виражену реакцію.

Органи почуттів риб у харчовій поведінці риб

Представляють інтерес для рибалки також експериментально отримані і перевірені в природних умовах результати послідовного функціонування органів чуття риб при пошуку ними кормових об'єктів.

Під час "вільного пошуку", коли відстань до кормового об'єкта перевищує 100 м, у риб "працює" тільки нюх, решта сенсорних систем не задіяна. При наближенні до джерела "смачного" запаху від 100 до 25 м до нюху підключається слух. На відстані від 25 до 5 м риба намагається знайти корм за допомогою нюху, зору та слуху.

Коли до їжі залишається "рукою подати" (від 5 до 1 м), риба насамперед користується зором, потім нюхом та слухом. На відстані від 1 до 0,25 м у пошук залучаються одночасно зір, слух, бічна лінія, нюх, зовнішня смакова чутливість (обмацування ґрунту вусиками, торкання губами, рилом, навіть плавцями).

Коли їжа "під носом" та відстань до неї не перевищує 0,25 м, риба "включає" практично всі органи почуттів: зір, бічну лінію, електрорецепцію, зовнішню смакову чутливість, загальне хімічне почуття, дотик. Їхня спільна робота швидко призводить до виявлення рибою корму.

Поведінка хижих риб залежно від особливостей зору

По відношенню до періоду найбільшої харчової активності застосовують такий поділ хижих риб: окунь - сутінково-денний хижак, щука - сутінковий, судак - сутінковий.

Окуні-іхтіофаги та щуки харчуються цілодобово: вдень полюють за здобиччю із засідки, у сутінках та на світанку виходять на відкриту воду та переслідують жертв. "Сутінкове" харчування хижаків відбувається при освітленості від сотень до десятих часток люксів (увечері) і навпаки (вранці). У цей період у окуня та щуки функціонує денний зір з максимальною гостротою та дальністю бачення, а щільні зграї риб-жертв починають розпадатися, забезпечуючи вдале полювання хижакам. З настанням темряви окремі рибки розосереджуються по акваторії, верхівка та уклейка при падінні освітленості нижче 0,01 лк опускаються на дно і завмирають. Полювання хижих риб припиняється.

У ранковий час при освітленості від десятих часток до сотень люксів "побиття немовлят" триває до моменту, коли риби-жертви утворюють щільні оборонні зграї.

Згідно з дослідженнями іхтіологів, влітку тривалість ранкового харчування хижаків досягала 3 годин, вечірнього – 4 години та нічного (судак) – 5-6 годин.

Судак може скористатися зором у тих умовах, коли інші риби бачити не можуть. Сітківка ока хижака містить пігмент, що сильно відображає світло, — гуанін, який збільшує її чутливість. Полювання судака за дрібними зграйними рибами найбільш успішне при глибоко сутінковій освітленості - 0,001 і 0,0001 лк.

Восени, в похмуру та дощову погоду, коли освітленість змінюється незначно, молодь мирних риб утворює розріджені оборонні зграї та хижаки можуть успішно полювати протягом усього дня, а не лише у сутінках. Відбувається так званий "осінній жор" хижака.

Помічена цікава особливість полювання щуки та окуня на світлі та за високої прозорості води. У денний час ці риби виступають як типові хижаки-засідники: при невдалому захопленні видобутку із засідки вони не переслідують її, щоб не відлякати інших потенційних жертв від місця полювання. Ті райони, де причаївся хижак, який виявив азартом своє місце укриття, зграйки риб оминають. Тому вдень щука або окунь роблять чітко вивірений і точний кидок тільки за можливості 100% захоплення видобутку. Вирішальну роль вдалому кидку грає зір.

Таким чином, знаючи про особливості та можливості зорового сприйняття риб, рибалки отримують можливість здійснювати на водоймі цілеспрямований пошук майбутнього підводного "спаринг-партнера". Знання сильних і слабких сторін противника (читай — можливостей зору риб у морській та прісній воді, вдень і в сутінках), сподіваюся, допоможуть численним шанувальникам риболовлі виходити переможцем із цієї захоплюючої та чесної сутички.

Р. Новицький, іхтіолог, кандидат біологічних наук

"Спортивне рибальство № 7 - 2005 р."

Увага!

Як вихідний матеріал використана стаття з сайту " Калінінградський рибальський клуб"

Органічна життя – частина природи. Тому всі живі організми Землі існують у тісній взаємодії з довкіллям. Система органічного і неорганічного життя Землі досить стійка значною мірою завдяки здатності живих організмів чуйно реагувати на найменші зміни довкілля. Сенс цієї реакції полягає в тому, щоб підтримувати стан організму максимально адекватним довкіллю. Якщо функціональних можливостей організму для пристосування до зміни середовища не вистачає, то для виживання будуть потрібні органічні зміни, які у разі їхньої безумовної користі для виду закріплюються генетично. Саме так історично виникали найважливіші ароморфози, з урахуванням яких здійснювалося видоутворення.

Таким чином, своєчасна рецепція змін параметрів зовнішнього (і внутрішнього) середовища - життєво важлива функція будь-якого індивідуума, а також виду в цілому.

Тому дратівливість одна із основних ознак живого, обов'язковою властивістю всіх живих (рослинних і тварин) клітин. Завдяки їй всі живі істоти поєднуються з навколишнім світом як би в єдине інформаційне поле, порушення якого згубно відбивається на індивідуумі популяції, вигляді та біосі в цілому. Подразливість є уніфікованою реакцією клітин та тканин організму на зміни зовнішнього середовища. На організм із зовнішнього середовища діють занадто багато подразників, що відрізняються якісно та кількісно. Тому реактивність організму має бути вибірковою.

Риби сприймають велику кількість сигналів із зовнішнього середовища: від іонних до механічних. У фізіології стимули довкілля прийнято ділити на сприятливі і несприятливі (табл. 2.1). Строго кажучи, цей поділ з погляду еволюційного розвитку безглуздий, оскільки будь-яка інформація із довкілля тварині необхідна для своєчасної адекватної рН акції. Це той випадок, коли справедливе висловлювання "поінформовано - значить захищене".

Зовнішні стимули, що сприймаються рибами

Електромагнітна та теплова енергія Світло

Тепло/холод Електрика Магнітна енергія

Механічна енергія Звук/вібрація

Тиск/осмотичний тиск

Гравітація

Дотик

Хімічні фактори

Вологість

На велике значення факторів довкілля для нормального функціонування тваринного організму вказував патріарх фізіології І. П. Павлов. У його "вежі мовчання" створювалася цілковита ізоляція тварини від зовнішнього світу. За відсутності зовнішніх подразників у піддослідних тварин розвивалися психічні патології,

У риб контакт із зовнішнім середовищем ще щільніший, ніж у вищих хребетних. Тому і контроль за змінами у зовнішньому середовищі у риб має бути більш чуйним. Цьому сприяє добре розвинений рецепторний апарат. Риби реагують на видиме людиною світло, електромагнітні поля, гравітаційне поле Землі, низько- та високочастотні коливання середовища, атмосферний тиск, утворення хвиль на поверхні водойми, хімічний склад води, зміна швидкості потоку води, її температури, механічне подразнення. Практично всі відомі людині фізико-хімічні та біотичні зміни, що виникають у водоймищі, рецептуються рибою за допомогою добре розвинених сенсорних систем.

Потужний аферентний потік, що виходить від органів зору, акустико-латеральної системи, органів хімічної рецепції, механорецепторів, пропріорецепторів, електрорецепторів, магніторецепторів, терморецепторів, органів рецепції тиску, стікається в центральну нервову систему, де піддається аналізу, на підставі якого приймається оптимальне рішення метаболічного етологічного характеру. Такий моніторинг за змінами навколишнього середовища дозволяє рибі з найбільшою біологічною ефективністю адаптувати свій обмін речовин або запустити локомоторні реакції з метою задоволення індивідуальних фізіологічних потреб і в кінцевому рахунку біологічних потреб зграї, популяції, виду в цілому, розпізнавати найважливіші сигнали із зовнішнього світу та адекватно них реагувати. Інша інформація із зовнішнього світу, менш значуща на даний момент, або взагалі не сприймається, або ніби береться до уваги, але не супроводжується сомато-вегетативними реакціями тварин.

Рис. 2.1. Загальна схема сприйняття подразників із довкілля рибами

Для сприйняття та аналізу найбільш важливих відомостей із зовнішнього середовища еволюція забезпечила тварин високоспеціалізованими структурами - сенсорними системами, які мають високу чутливість і вибіркову реактивність по відношенню до світла, звуку, хімічного складу та температури навколишнього середовища, електромагнітного поля, зміни гравітації, тиску, Сенсорна система включає рецепторний апарат (око, вухо, ампули Лоренцини та ін) і аналізуючий апарат у складі центральної нервової системи (рис. 2.1).

Привертає увагу те, що сенсорні органи у риб негаразд чітко диференційовані за функціями, як в вищих хребетних. Наприклад, риб важко назвати орган слуху. Експериментально встановлено, що риби реагують на звук. Але за сприйняття коливань води у риби відповідають кілька органів: бічна лінія, лабіринт, плавальний міхур, а у пластинчастожаберних ще й особливі утворення – ампули Лоренціні на голові та закінчення лицьового нерва. Більше того, термін "органи почуттів" стосовно риб часто позбавлений початкового сенсу, так як сенсорна інформація може і не надходити в центральну нервову систему. У цьому випадку вона не піддається чуттєвій оцінці, отже, і структури, що відповідають за цю рецепцію факторів довкілля, не можна називати органами чуття.

Проте сенсорні системи риб забезпечують надійний зв'язок між водним середовищем та організмом риби. Той факт, що за відсутності великих півкуль мозку (і тим більше кортикальних структур) риби виявляють емоційні реакції на дію подразників із зовнішнього середовища, за формування яких риб відповідає лімбічна система, виправдовує застосування терміна "сенсорні" (чуттєві) системи при вивченні фізіології риб .

Зір риб

Під зором прийнято розуміти здатність до рецепції електромагнітного випромінювання певного спектра, що сприймається оком людини, (рис. 2.2.). Серед сенсорних органів риб органам зору належить особлива роль. Світло через свою високу швидкість і прямолінійність поширення забезпечує тварину унікальною інформацією. Органи зору інформують тварину одночасно про місце розташування, контури, величину, рухливість або нерухомість об'єкта, напрямок руху і його віддаленості від тварини. Джерелом світла є Сонце. Усі життєві ритми риб прямо чи опосередковано пов'язані з циклічності сонячної активності. Тому фоторецепція-це і пусковий механізм біологічних циклів. Експериментально встановлено, що видимий для риб спектр електромагнітного випромінювання лежить у тій же зоні, що й у вищих хребетних. Однак водне середовище певним чином змінює діапазон сприйняття електромагнітного випромінювання. Так, інфрачервоні промені (ІЧ) не проникають у воду, тому не сприймаються оком риб.

Рис. 2.2. Місце видимого світла у спектрі електромагнітних випромінювань

Ультрафіолетові промені (УФ) також рибами не сприймаються, хоча свого часу експериментально вдавалося виробити умовний рефлекс деяких видів цього типу випромінювань. Згодом було встановлено, що око риби не здатне до сприйняття ультрафіолетових променів. Однак вони можуть створювати ефект флюоресценції різних органічних та неорганічних частинок у воді, на що риби і реагують.

Будучи непрозорими тілами, риби у воді створюють характерні оптичні поля завдяки здатності розсіювати світла воді. Важливу роль грає і форма тіла риби. Сплощення тіла у вертикальній площині зменшує оптичне поле для спостерігача, що знаходиться нижче за рибу. Горизонтальне уплощення, навпаки, збільшує оптичне поле риби та робить її помітнішою для мешканців нижніх горизонтів водойми. Для більшості пелагічних риб характерні округлі форми дорсальної та латеральних поверхонь тіла. Їх маскування забезпечується неоднаковим розташуванням відбивають пластин і, отже, більш менш рівномірним розсіюванням світла в різних напрямках.

Розсіювання світла виникає завдяки особливим оптичним властивостям як зовнішніх покривів риб, і середовища проживання. У різних водоймах за різної їх освітленості (характер хмарності, розташування сонця щодо горизонту, сезон року) оптичне поле однієї й тієї ж особини матиме різні характеристики (рис. 2.3). Має значення та місце розташування спостерігача.

Поверхня риб, що відображає, формується насамперед, структурою їх шкіри. У зовнішніх шарах шкіри риб розташовуються кристали гуаніну і гіпоксинату, які мають вигляд тонких блискучих пластин - своєрідних мікроскопічних дзеркал, що мають високу відбивну здатність. Ці мініатюрні дзеркала не лише відбивають світло з певною довжиною хвилі, а й виробляють його поляризацію. Завдяки цим шкірним структурам риби мають сріблясте забарвлення тіла.

Під і над відбивними пластинами гуаніну та гіпоксинату розташовується велика кількість меланофорів та іридоцитів - структур, що відповідають за колірне забарвлення тіла риби. В результаті взаємодії відбиваючих пластин та пігментації шкіри виникає специфічний оптичний ефект. Саме тому суб'єктивна оцінка фарбування риб буває настільки неоднозначною. Дане явище добре відоме акваріумістам, які для демонстрації ефектної колірної гами риб використовують джерела світла з різними характеристиками; встановлюють їх під різними кутами по відношенню до об'єкта, що спостерігається, застосовують світловідбиваючі і світлопоглинаючі ширми, грунти та інше обладнання акваріума.

Таким чином, завдання акваріуміста прямо протилежне тій, що стоїть перед рибою в природному середовищі. Акваріуміст, демонструючи риби на виставці, створює максимальне оптичне поле риби. У природних умовах риба мінімінізує своє оптичне поле, тому що у пелагічної риби інше біологічне завдання – стати найменш помітним для хижака.

Рис. 2.3. Оптичне поле риби за різних умов: а - вплив сонячного світла та товщі води; бі в -вплив розташування спостерігача. Інтенсивність відбитого світла (R) характеризує довжину стрілки

Якщо стратегія самозахисту риби інша (налякати супротивника, попередити про свою отруйність), забарвлення риби може бути яскравим, а сама риба помітна здалеку. Подібна стратегія поширена в біоценозах коралових рифів.

Іноді відбивають пластини та органи пігментації тіла виконують ще одну функцію – комунікативну.

Так, у тропічних зграйних риб, наприклад блакитних і червоних неонів, "неонова" смуга і яскраве червоно-блакитне забарвлення тіла служать для швидкого розпізнавання членів зграї в каламутних витоках річки Амазонки. В інших випадках (бійцова рибка) яскраве забарвлення тіла самі, служить для залучення самки та залякування суперника.

Колірний зір. Для риб характерний колірний зір. Проте кольори риби сприймають над таких фарбах, як людина. Водне середовище може бути сильно пігментоване за рахунок планктонних організмів чи неорганічних речовин. Таким чином, вода виступає як світловий фільтр. Крім того, водна поверхня здійснює поляризацію світла, що також призводить до спотворення кольорової гами. Нарешті, особливості морфолога зорового аналізатора риб припускають особливе сприйняття кольорів.

Експериментально показано, що гангліонарний шар ока риб по-своєму аналізує потенціал дії, що виникає у фоточутливих клітинах. Колір об'єкта формується внаслідок двох процесів: підсумовування основних кольорів з одного боку та віднімання з іншого боку (рис. 2.4). У формуванні палітри кольору беруть участь і структури головного мозку, наприклад зорові горби середнього мозку.

К. Фріш методом умовних рефлексів довів здібну! піскаря, гольяна, колюшки та інших риб розрізняти годівниці, пофарбовані в різні кольори.

Рис. 2.4. Спектральний склад видимого рибами світла

Колірна чутливість ока риб втрачається при зменшенні загальної освітленості об'єкта до 1 лк і менше.

Світло як зовнішній подразник і, отже, зір має неоднакове значення різних видів риб. Планктонофаги та пелагічні риби значно залежать від світла. При їхньому штучному засліпленні вони втрачають здатність активно харчуватися.

Риби-планктонофаги мають добре розвинену зорову систему, мають великі очі, велику зіницю, складно організована ретина і добре розвинені відділи мозку, відповідальні формування зорових образів (передусім середній мозок).

Активність таких видів риб, як уклею, верхівка, плітка, вобла пов'язана з освітленістю водойми. При зміні освітленості від 1 до 500 лк харчова активність риб не змінюється. Критичним рівнем освітленості є 0,1 лк, при якому риби припиняють активний пошук зоопланктону та поїдають рачків лише за безпосереднього контакту з ними.

Для донних риб (бентософагів) світло та зір мають менше значення. Так, при засліпленні осетрових їхня харчова активність практично не змінювалася. Очі у них дрібні, ретина найчастіше одношарова, середній мозок менш розвинений. Харчова активність риб спостерігається і при гарному освітленні, і при повній темряві. Багато хижих риб відкритих вод при пошуку та захопленні видобутку також покладаються виключно на зір, у зв'язку з чим їхня харчова активність проявляється лише вдень. У таких хижаків, як окунь, судак добре розвинений зоровий аналізатор. Але серед хижих риб є придонні види, а також види з піком активності в нічний час. Зрозуміло, що у цих хижаків зір розвинений гірше, другорядно чи взагалі не має значення принаймні при пошуку пиши. Оптична рецепція ока ґрунтується на здатності сітківки поглинати достатню кількість світлових квантів за рахунок руйнування світлочутливого пігменту. Встановлено, що в сітківці ока більшості риб з гарним зором присутні чотири фоточутливі пігменти: родопсин з максимумом поглинання світла при довжині хвилі близько 500 нм; порфіропсин із максимумом поглинання світла при довжині хвилі 522нм; йодопсин із максимумом поглинання світла при довжині хвилі 562 нм; ціанопсин з максимумом поглинання світла при дайні хвилі 62 нм. Вимірювання показали, що для рецепції синього світла необхідна структура, що поглинає випромінювання з довжиною хвилі 450 нм, для сприйняття зеленого кольору - відповідно близько 525 нм і червоного - близько 555 нм. Виходячи з цього, можна припустити, що риби можуть мати проблеми зі сприйняттям синьо-фіолетової частини видимого спектру і ширші можливості рецепції оранжево-червоної частини.

Однак практика показує, що шкали світлосприйняття рик залежать від їхнього місцеперебування (хімічного складу, кольору води та прозорості). У морських риб шкала світлосприйняття зсунута в короткохвильову частину спектра, у прісноводних риб - у довгохвильову.

Характер світлосприйняття залежить і від глибини проживання риби, оскільки в міру збільшення глибини відбувається різке посилення поглинання водним середовищем червоних та УФ-променів. На великих глибинах переважають промені із синьої частини спектра. У донних мешканців (скати, камбала) та глибоководних риб сприймається спектр звужений до 410-650 нм, у риб з поверхневих шарів розширено до 400-750 нм.

В основі спектральної чутливості ока риб лежить на скільки явищ. По-перше, в ретині ока риб виявлено всі чотири відомих у хордових тварин світлочутливих пігменту, хоча для колірного зору достатньо і двох.

По-друге, всі колбочки сітківки ока риб (клітини, що забезпечують колірне сприйняття) мають у своєму складі жирові краплі, що є розчином каротиноїдів. І перш ніж світловий промінь потрапить на фоточутливий пігмент, піддається фільтрації розчином каротиноїдів.

Теоретично з такими морфологічними та фізіолого-біохімічними особливостями ока риби можуть мати дуже насичені кольором зорові образи. Принаймні механізм кольорового сприйняття у вищих наземних хребетних (включаючи людину) простіше.

Середовище проживання наклало відбиток на функції та морфологію органів зору риб. Відомо, що за сприйняття світла риби відповідає не тільки око. Так, у круглоротих є світлочутливі клітини на шкірі. З допомогою цих утворень тварини визначають силу джерела світла.

У всіх риб є епіфіз – структура у складі проміжного мозку зі специфічними функціями. Однак спочатку це світлочутливий орган. У міноги він має вигляд пляшечки і розташований на голові близько до шкіри, яка в цьому місці прозора. Це, по суті, тім'яне око, за допомогою якого мінога досить непогано орієнтується у воді - визначає силу та напрямок джерела світла.

Справжнє око, звичайно, більш досконале і за будовою та функціями. Відносна величина очей у риб може коливатися у значних межах залежно від способу життя та місця проживання.

Морський окунь, судак, щука та багато інших риб мають порівняно великі очі. А очі різних сомів, піскаря, в'юна щодо розмірів їхнього тіла невеликі.

У морських глибоководних риб, що пристосувалися до життя за дуже низького освітлення, очі досягають величезних розмірів. Діаметр їхнього ока може становити 30-50 % довжини голови (Polyipnus sp., Bathymacrops sp., Mycthophium sp.). Однак в інших глибоководних видів риб очі можуть бути редуковані або взагалі відсутні (Idiacanthus sp., Ipnops sp.). Для печерних риб також характерна велика різноманітність у будові ока: від добре розвиненого до повністю редукованого.

На глибині 800-900 м риби та інші водні тварини широко застосовують таке явище, як люмінесценція для полегшення зорової комунікації (табл. 2.2).

В окремих видів морських тварин яскравість люмінесцентного світіння дуже висока - до 1 кд/м2 (освітленість поверхні нічного моря в ясну місячну погоду на три порядки нижче!). Помітити такий яскравий об'єкт у похмурій морській безодні здатні риби з погано розвиненим зором. Так, глибоководна акула Isisticus sp. випромінює люмінесцентне зелене світло такої інтенсивності, що ця риба в темряві морської безодні помітна з відстані 10-15 м. Люмінескують риби з двох причин. Так зване внутрішнє світіння риб (родини Macruridae, Serranidae, Galedae та ін) виникає завдяки люмінесценції скмбіотичних мікробів, що мешкають у травному тракті цих риб.

Зовнішнє світіння створюється рибою. Деякі види риб таких сімейств, як Elasmobranchii, Myctophidac, Stomtatidae та ін, мають особливі клітини на тілі, які виділяють специфічний секрет, що містить речовину люциферин. При контакті з морською водою люциферин окислюється з утворенням кванта світла. Органи світіння риб мають складну та різноманітну будову. Люциферинові залози розташовуються з обох боків тіла риб у вигляді одиночних або подвійних тяжів (Elasmobranchii, Stemoptyx sp, Stomias sp.). Однак описані види риб, у яких люмінесцентні органи мають вигляд прожектора передньої частини тіла (Photoblepharon sp., Maurolicus sp.).

У риби Searsia є особлива надключична залоза, яка при збудженні викидає у воду секрет, що люмінескує.

Риби Anomalops sp. та Photoblepharon sp. нагадують роботизованих монстрів. У них люмінесцентні органи локалізовані у вентральній частині очних ямок. При збудженні ці риби можуть включати та вимикати люмінесценцію. Причому потік, що світиться, не потрапляє на власну сітківку. Аномалон втягує орган люмінесценції, що має форму горошини, в очну ямку за допомогою стеблинки, на якій розташований орган люмінесценції. А фотоблефарон закриває свій люмінопрожектор хибним нижнім віком. Окремі види риб, що світяться, випромінюють світло постійно, а деякі види здійснюють пульсуючу люмінесценцію при збудженні. Світло, що випромінюється при цьому, має відтінок від зелено-блакитного до зелено-жовтого. Довжина хвилі цього свічення лей живе в межах 400-700 нм.

Таким чином, в умовах поганого освітлення риби можуть втратити орган зору або, навпаки, довести його будову до досконалості, щоб використовувати навіть мінімальну освітленість місць їх проживання. При цьому риб розвиваються додаткові адаптаційні зміни.

Риб'яче око. Розташування очей на голові риб також заслуговує на обговорення. Вони можуть бути розташовані на голові симетрично чи асиметрично. Класичним прикладом очної асиметрії є камбала, палтус і деякі інші морські донні риби, причому їх асиметрія розвивається в онтогенезі. На стадії личинки очі у цих риб розташовуються строго з обох боків голови, а в міру зростання та розвитку риби одне око переміщається на протилежний бік голови (рис. 2.5).

Око риби зазвичай у передній частині трохи сплюснуть. Кришталик має форму кулі (рис. 2.6). Зовні очне яблуко вкрите прозорою роговою оболонкою, яка є продовженням шкіри. Очне яблуко заповнене склоподібним тілом. Коефіцієнт заломлення рогівки та склоподібного тіла ока риби близький до коефіцієнта заломлення води (1,33). У кришталика коефіцієнт заломлення в середньому становить 1,63. Звідси випливає, що ступінь сфокусованості зображення на світлочутливий шар - сітківку риб залежить тільки від положення кришталика.

Кришталик має рухливість завдяки наявності так званого Галерова органу. За рахунок скорочення його м'язів кришталик акомодує (фокусує) зір, забезпечуючи чітке сприйняття по-різному віддалених від риби об'єктів.

Рис. 2.5. Розвиток очної асиметрії у камбали у процесі онтогенезу

Рис. 2.6. Схема будови ока риби: 1-зоровий нерв: 2-біполярні клітини; 3- гангліозні клітини; 4- палички та колбочки; 5-сітківка; 6- кришталик; 7 – рогівка; 8 склоподібне тіло; .

Рис, 2.7. Схема зорових полів риби (площа бінокулярного та монокулярного зору у горизонтальній площині)

Кришталик у формі кулі, безумовно, кращий для риб в порівнянні з двоопуклою лінзою наземних тварин. Сферична лінза має найбільшу світлосилу. На сітківку ока риби потрапляє у 5 разів більше світлової енергії в порівнянні з оком людини. Для водного способу життя в умовах зниженого освітлення це велика перевага. Райдужна оболонка утворює зіницю, та її отвір у риб змінюється незначно, т. е. зіниці рефлекс у риб практично відсутня. Кути зору у риб дуже великі і досягають 170 по горизонталі і 150 по вертикалі (рис. 2.7).

Кришталик у очному яблуку зміщений від центру і займає нижнє або передньонижнє положення щодо поздовжньої осі ока. В результаті при одній і тій же акомодації риба одночасно виразно сприймає об'єкти, розташовані на різній відстані та під різним кутом до неї. Таке бачення для риб (особливо молоді) надзвичайно важливе, оскільки дозволяє в один і той же час відстежувати дрібні планктонні організми та ворогів, що підкрадаються ззаду та збоку від риби.

Дальність видимості об'єктів у воді залежить від її прозорості та освітленості. У внутрішніх водоймах, наприклад ставках, вона не перевищує 1 м. У морських водах вона значно вища і сягає десятків метрів. Щоправда, цей показник впливає величина об'єкта спостереження, і навіть рухомий він чи ні. Великі об'єкти, що рухаються, а також їх тіні сприймаються рибами з великої відстані і оцінюються як джерело небезпеки з відповідними оборонними реакціями.

Видимість об'єктів у воді рибами змінюється у процесі онтогенезу. Пов'язують це з тим, що зі зростанням риби збільшуються розміри ока та зростають функціональні можливості зорового аналізатора (табл. 2.3).

Однак слід мати на увазі, що порівняно велика дальність бачення риб не забезпечується чіткістю розпізнавання предметів. Велика дальність зору, швидше за все, має сигнальне значення в розпізнаванні небезпеки. У процесі зростання риб змінюється і кут ока, що дозволяє. Пов'язана з цим гострота зору риб зростає у 6 разів (табл. 2.4).

Сітківка ока у риб влаштована приблизно так само, як і у вищих хребетних (рис. 2.8). Вона має інвертований характер сприйняття світла. Перш ніж потрапити на світлочутливі клітини, розташовані в базальній частині ретини, світло проходить через гангліонарні, біполярні та частково через амокринні та горизонтальні клітини у складі сітківки. Безсумнівно, що у своїй відбувається часткове розсіювання світла, Біологічний сенс цього явища залишається

Неясним, однак жоден дослідник не бере на себе сміливість заявляти про інвертованість сітківки ока як еволюційну помилку природи. Інвертованість сітківки відзначається у будові ока всіх хребетних тварин від риб до вищих ссавців. Якби інвертованість сітківки була помилкою природи, то в процесі еволюціонування від нижчих тварин до вищих вона була б усунута через непотрібність.

Рис. 2.8. Схема будови сітківки ока риб: гангліонарна клітина; 2 - зовнішня прикордонна мембрана; 3 - колбочка; 4 паличка; 5 пігментний епітелій

Як видно з малюнка 2.8, ретина має досить складне мікробудування, представлене, принаймні, чотирма функціонально важливими шарами специфічних клітин (шар гангліонарних, біполярних, амокринних і горизонтальних клітин) після проникнення світлового променя через гангліоні епітелію, клітини якого мають включення барвника фусцину (рідше гуаніну). Пігментні клітини мають рухливість і можуть підніматися чи опускатися у сусідній шар - шар рецепторних клітин, відкриваючи чи прикриваючи їхню відмінність від світлових променів, тобто. шар пігментного епітелію служить фільтром (подібно до темних сонцезахисних окулярів у людини), що дозує загальну освітленість фоторецепторів.

Фоторецепторний шар клітковини утворений клітинами трьох типів паличками, одиночними колбами та здвоєними (близнюковими) колбками (Рис 2.9). На думку ряду авторів поодинокі колбочки кісткових риб морфологічно неоднорідні і поділяються на клітини з коротким міоїдом та клітини з подовженим міоїдом

По сітківці палички та колбочки розосереджені нерівномірно. На периферії виявляються лише палички. У центральній частині сітківки можуть бути і палички, і колбочки. В області центральної ямки світлочутливий шар утворений одними колбами. Експериментально встановлено, що палички забезпечують сприйняття світлової енергії в умовах недостатнього освітлення (при сутінковому світлі).

При високій освітленості в роботу включаються колбочки, забезпечуючи при цьому високу гостроту зору та колірне бачення об'єктів. Співвідношення паличок і колб у ретині неоднаково у різних риб і визначається двома факторами: еволюційним становищем способу життя. Наприклад, у багатьох пластинчастожаберних риб ретина складається виключно з паличок.

Рис. 2.9. Фоторецепторні клітини риб:

а – палички; б-колбочки (поодинокі та близнюкові); 1 зовнішній сегмент: 2 еллісоід; 3-міоїд (скорочувальний елемент); 4-зовнішня прикордонна мембрана сітківки 5-клітинне ядро; 6 масляна крапля, що містить каротиноїд; 7- основа (ніжка клітини)

У костистих морських глибоководних риб кількість колб дуже невелика. Якщо бути точним, треба відзначити і вплив стадії онтогенезу на співвідношення світлочутливих клітин у сітківці ока риб. На личинковій стадії розвитку у більшості риб превалюють колбочки, а в деяких, наприклад, оселедців, палички взагалі відсутні. І лише за переході активне харчування відбувається розростання паличок. Це біологічно виправдано, оскільки в молоді, що активно харчується, через високий рівень обмінних процесів виникає потреба в харчовій поведінці і в умовах обмеженої видимості. Шар сітківки ока, утворений біполярними клітинами, забезпечує перший рівень інтеграції сигналів, що надходять від фоточутливих клітин - паличок і колбочек.

У активних денних риб із добрим зором чотири світлочутливі клітини утворюють синапси з чотирма біполярними клітинами, які, у свою чергу, контактують з однією гангліозною клітиною.

У сутінкових риб кожна біполярна клітина інтегрує більшу кількість фоторецепторів. Так, у миня на тілі однієї біполярної клітини виявляється 34 десятки синапсів з фоторецепторами, а на кожну гангліозну клітину припадає 7 біполярних клітин.

Зі сказаного вище ясно, що шар гангліозних клітин сітківки виконує функцію подальшої інтеграції зорових сигналів. Аксони гангліозних клітин дають початок зоровому нерву, що йде в зорові центри головного мозку.

Ретиномоторна реакція. Сітківці риб властива ретиномоторна реакція, що дозволяє зоровому аналізатору формувати адекватну зорову картину незалежно від ступеня освітленості об'єкта, що спостерігається. Цей механізм особливо важливий для риб, оскільки можливості зіниці ока як регулятора світлового потоку у риб дуже обмежені. Тому тільки

ретиномоторна реакція дає рибам можливість бути активними в умовах освітлення, що змінюється.

Схема адаптації ретини до рівня світлового потоку представлена ​​рис. 2.10. При попаданні на ретину яскравого світла після темнової адаптації (права частина рис. 2.10) у сітківці спостерігаються переміщення світлочутливих клітин. Першими реагують клітини пігментного епітелію: вони занурюються в шар паличок та колб і закривають палички. При цьому колбочки за рахунок своїх скорочувальних структур - міоїдів - підтягуються і вилазять з пігментного шару. Палички роблять переміщення в протилежному від колб напрямі, що забезпечує їх щільне укриття пігментом. Таким чином, колбочки поглинають енергію яскравого світла, а палички реципроктно блокуються та не беруть участь у процесі фоторецепції.

Рис. 2.10. Ретиномоторна реакція: 1-палички; 2- колбочки; 3- пігментні 1 клітини В умовах обмеженого освітлення (ліва частина рис. 2.10) до зовнішньої мембрани підтягуються палички, а колбочки занурюються в пігментний шар і

ізолюються від світлових променів. Межі освітленості, коли він запускається ретиномоторний механізм, різні в різних риб. У морської атерини ретиномоторна реакція виникає при освітленості 1-10лк, у ставриди - 0,01-1,0лк, у карася - 0,01 -1,0 лк, у в'юна - 0,010,1 лк, у головня - 0,001-0, 0001 лк. На чутливість ока риби до яскравості світла впливає процес темнової (світлової) адаптації. Темнова адаптація ока риб займає близько 30 хв, світлова адаптація відбувається швидше - лише за 10-30с. Однак повне налаштування

очі на ефективну рецепцію світла може тривати кілька годин. Контрастна чутливість ока в сутінках нижче, ніж при яскравому висвітленні. Здатність виділяти предмет із загального тла залежить від яскравості фону, характеристик самого предмета (його яскравості, розмірів, рухливості) та адаптаційного стану ока. Вище зазначалося, що риби бачать недалеко, якщо порівняти з наземними тваринами. Тут зазначимо таке. Дальність видимості предметів у воді залежить і від їхньої кольоровості. Мережі, пофарбовані в різний колір, хамса, наприклад, помічає на різній відстані (м): синьо-зелені 0,5-0,7 темно-сині 0,8-1,2 темно-коричневі 1,3 - 1,5 сірі та чорні 1,5-2,0 білі 2,0-2,5.

Предмети у воді та предмети над водою сприймаються рибою неоднаково через різну заломлюючу здатність води та повітряного середовища. На рис. 2.11 показано поле зору риби.

Предмети біля поверхні води риба сприймає більше, ніж вони є насправді, а далекі об'єкти – як дрібні. Така інформація, незважаючи на її необ'єктивність, не позбавлена ​​сенсу, тому що об'єкти біля поверхні води становлять більшу небезпеку для риби, ніж віддалені об'єкти. У поле зору риби потрапляють предмети, розташовані навіть біля горизонту (дерево). Однак вони сприймаються рибами у сильно спотвореному вигляді. Зорове поле риби настільки специфічне, що оптиці ширококутні об'єктиви, створюють по периферії спотворення, отримали назву " риб'яче око " . У воді риба (маються на увазі активні денні види риб з гарним зором) бачить не тільки предмети у вікні (кут 97,6 а), а й предмети, що відображені водяною поверхнею з дна (на рис. 2.11 це каміння). Механізм фоторецепції Великий інтерес представляє інтимний механізм фоторецепції та трансформації енергії кванта світла в енергію нервового імпульсу. Чутливість паличок і колб до світла обумовлена ​​наявністю в них пігментів. У хімічному відношенні будь-якої з риб, що зустрічаються в класі, зоровий пігмент є складним білком, у складі якого є поліпептидна структура, різна в паличках і колбочках, з'єднана з одним з похідних вітаміну А: Родопсин = Ретиналь + паличковий білок опсин Порфіропсин = Ретинен + палич Молекулярну масу зорових пігментів оцінюють в 28 000-40 000, діаметр молекули - в 40-50 ангстрем (А). У фоточутливих клітинах пігменти локалізовані у мембранах зовнішніх сегментів. І ретиналь, і ретин є альдегідами вітаміну А. Вони відрізняються тільки будовою циклічної частини молекули. У ретинена кільце у положенні "3" має додатковий подвійний зв'язок (рис. 2.12). Ця відмінність призводить до зміщення спектру поглинання пігменту червону область. На дію кванта світла реагує 11-цисізомер ретиналю та ретинену. Під дією світла вуглецевий ланцюг 11-цисізомеру розпрямляється і тягне за собою молекулу опсину, який змінює свою конформацію.

Рис. 2.11. Поле зору риби

Рис. 2.12. Ретинол та ретинен (вітамін А2)

Далі відбуваються дві важливі події. По-перше, світлочутлива клітина переміщається в пігментний шар сітківки, де здійснюється відновлення ізомеру. По-друге, конформаційні зміни білка опсину призводять до зміни стану мембрани ендоплазматичного ретикулуму з відкриттям кальцієвих.

каналів світлочутливих клітин Зрештою змінюється мембранний потенціал базальної мембрани палички (колбочки), яка є одночасно і пресинаптичною частиною синаптичного утворення з біполярною клітиною. Палички та колбочки мають негативний потенціал спокою, реакція рецепції кванта світла призводить до гіперполяризації клітинної мембрани, тобто її внутрішня.

сторона стає ще більш електронегативною по відношенню до зовнішньої. Експериментально доведено, що гіперполяризація мембрани не впливає на натрієвий калієво-натрієвий насос, проте змінює мембранну проникність для іонів натрію. Всі ці електрохімічні зміни фоторецепторів призводять до збудження біполярних клітин, які в свою чергу, інтегрують гангліозні клітини. Так народжується нервовий імпульс, потім надходить у зорові центри головного мозку.

Зоровий аналізатор та розвиток головного мозку. Рівень розвитку фоторецепції дуже впливає на морфологію головного мозку, зокрема розвиток середнього мозку, мозочка і ретикулярної формації стовбура (рис. 2.13).

У активних денних риб - верхівки та плотви - добре розвинені зорові горби середнього мозку, які виконують функцію кінцевої інтеграції нервових імпульсів, що надходять по зорових нервах. Біля білуги, риби з сутінковим

зором, середній мозок розвинений гірше, зате добре розвинений нюховий і довгастий мозок, який відповідає за дотик. У риб із гострим зором велика питома вага у структурі головного мозку посідає мозок. Можливо, це пов'язано з тим, що риби з хорошим зором, як правило, ведуть активний спосіб життя, тобто мають більш складні локомоторні реакції. У таких риб, як щука, судак, окунь, лосось на верхній проекції головного мозку середній мозок займає 50-55 % площі проекції. У осетрових риб площа проекції середнього мозку становить 13-23%. Роль зорової сигналізації в онтогенезі суттєво змінюється. Паралельно

змінюється і морфологія мозку. Наприклад, мальки сазана довжиною 7-10мм живляться планктоном, у пошуку якого тварини покладаються на зір. Тому на цій стадії розвитку у сазана великі очі та гарна гострота зору. Середній мозок на проекції головного мозку тим часом займає 45% площі. У сазана, який перейшов харчування бентосом (довжина 327мм), гострота зору падає, а проекція середнього мозку скорочується до 31 %. У дорослих риб, що орієнтуються при пошуку їжі переважно на хімічну і тактильну сигналізацію, цей показник ще нижче.

Рис. 2.13. Будова головного мозку трьох видів риб з різним зором: а - верхівка, 6- плотва, -білуга; 1 - передній мозок; 2-середній мозок; 3, 4- задній мозок

Схоже, як і рівень розвитку мозочка у риб пов'язані з функцією зору. Мозочок добре розвинений у світлолюбних видів.

Таким чином, зоровий аналізатор у риб має велике значення. Зір дозволяє рибам здійснювати адекватні реакцію зміни зовнішнього середовища. У процесі філогенезу розвиток функції зору стимулював виникнення багатьох прогресивних морфофункціональних адаптацій і насамперед розвиток центральної нервової системи. У той же час слід підкреслити, що клас риб досить різноманітний, і в ньому є чимало представників, харчова, статева, оборонна та інші види активності яких не залежать або залежать від зору.