Гормональне регулювання фізіологічних процесів гормонів. Гормональне регулювання репродуктивної функції жінок. Гормональне регулювання функцій організму

Особливо важливу роль у гуморальній взаємодії органів, тканин та клітин відіграють ті з них, які мають спеціалізовану здатність виробляти речовини, що змінюють стан організму, функцію та структуру органів та тканин. Ці речовини називають гормонами, а органи, що їх виділяють, - ендокринними залозами або залозами внутрішньої секреції. Вони названі так тому, що на відміну від залоз зовнішньої секреції не мають вивідних проток і виділяють речовини, що утворюються в них безпосередньо в кров.

До залоз внутрішньої секреції відносяться гіпофіз, щитовидна залоза, навколощитовидні залози, острівцевий апарат підшлункової залози, кора та мозкова речовина надниркових залоз, статеві залози та плацента, епіфіз.

Гормони мають дистантну дію, надходячи в кров'яне русло, вони впливають на весь організм, а також на органи і тканини, розташовані далеко від тієї залози, де вони утворюються.

Виділяють чотири типи впливу гормонів на організм:
1) метаболічний (дія на обмін речовин);
2) морфогенетичне (стимуляція формоутворювальних процесів, диференіювання, зростання тощо);
3) кінетичне (що включає певну діяльність виконавчих органів);
4) що коригує (змінює інтенсивність функції органів та тканин).

Характерною властивістю гормонів є їхня висока фізіологічна активність. Це означає, що дуже мала кількість гормону може викликати зміни функцій організму. Гормони швидко руйнуються в тканинах, зокрема в печінці, тому необхідне постійне виділення їх відповідною залозою.

Відомі гормони хребетних можуть бути розділені на три основні класи:
1) стероїди;
2) похідні амінокислот;
3) білково-пептидні сполуки.

Стероїдні гормони та гормони-похідні амінокислот не мають видової специфічності. Білково-пептидні гормони мають видову специфічність.

Окремі фрагменти молекул гормонів несуть різну функцію: фрагменти (гаптоміри), що забезпечують пошук місця дії гормону; актони, що забезпечують специфічні впливи гормону на клітину; фрагменти, що "регулюють ступінь активності гормону та інші властивості його молекули.

Гормони транспортуються кров'ю як у вільному, і у зв'язаному з білками плазми крові вигляді.

Важливе значення має швидкість поглинання гормонів клітинами органів та тканин; швидкість руйнування їх печінкою та іншими органами та виведення їх нирками.

Регулювання функцій ендокринних залозздійснюється кількома способами:
1) прямий вплив на клітини залози концентрації в крові тієї речовини, рівень якої регулює цей гормон;
2) опосередкований, нейрогуморальний вплив.

Наприклад, посилення секреції інсуліну при підвищенні концентрації глюкози у крові, що протікає через підшлункову залозу.

Нервова регуляція фізіологічних функцій здійснюється строго локально – через певні синапси, нагадуючи за точністю ефекту телеграфний зв'язок, де телеграма доставляється точно за певною адресою. На відміну від цього принцип впливу гормонів нагадує радіозв'язок, коли сигнал, що посилається в ефір, адресується «всім, усім, усім»; Насправді радіосигнал, посланий всім, доходить до адресата, лише за наявності приймача, точно налаштованого на хвилю цієї станції. Подібно до цього і в організмі гормон хоч і досягає зі струмом крові всіх органів і тканин, але діє при цьому лише на ті клітини, тканини та органи, які мають специфічні рецептори, налаштовані на сприйняття саме даного гормону. Такі органи та тканини отримали назву органів та тканин-мішеней. Рецептор є спеціальним білок, певна частина молекули якого збігається з гаптометром молекули гормону. Це забезпечує прийом сигналу, тобто. специфічна взаємодія гормону із клітиною. Дані рецептори можуть розташовуватися всередині клітини, але можуть бути вбудовані поверхневу мембрану клітини. Гормони, які погано проникають всередину клітини, фіксуються на мембрані зовні. У цьому випадку необхідна наявність внутрішньоклітинних посередників - медіаторів, які передають вплив гормону на певні внутрішньоклітинні структури. До них відносяться аденозинмонофосфат (АМФ), гуанозинмонофосфат (ГМФ), простогландини та кальцій. Ці медіатори забезпечують швидкий специфічний ефект гормонів.

Гормони, що порівняно легко проникають через мембрану клітини (стероїдні, тиреоїдні), надають безпосереднє специфічний впливна певні внутрішньоклітинні структури. Їхня дія розгортається і здійснюється тривало, оскільки вони, як правило, впливають на процеси синтезу певних клітинних білків.

Глава 4. ГОРМОНАЛЬНА РЕГУЛЯЦІЯ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ФУНКЦІЙ

Всі процеси життєдіяльності організму строго узгоджені між собою за швидкістю, часом і місцем протікання. В організмі людини цю узгодженість на периферії здійснюють внутрішньоклітинні та міжклітинні механізми регуляції, найважливішу рольу яких грають гормони. Специфічні регулятори, які секретуються ендокринними залозами в кров або лімфу, а потім потрапляють на клітини-мішені, називають гормонами. Термін "гормон" походить від грецького слова "hormao", що означає "збуджую, спонукаю". Першими речовинами, які отримали назву гормонів, були секретин та гастрин; їх відкриття відбулося відповідно у 1902 та 1905 роках. На цей час відкрито кілька десятків гормонів.

ПРИНЦИПИ ГОРМОНАЛЬНОЇ РЕГУЛЯЦІЇ

Функціональна активність ендокринної залози може регулюватися субстратом, на який спрямована дія гормону. Так, глюкоза стимулює секрецію інсуліну з β-клітин панкреатичних острівців (острівці Лангерганса), а інсулін знижує концентрацію глюкози в крові, активуючи її транспорт у м'язи та печінку. Це відбувається в такий спосіб. Глюкоза входить у β-клітини підшлункової залози через переносник глюкози і відразу фосфорилюється глюкокіназою, після чого втягується в гліколіз. АТФ, що утворюється при цьому, інгібує калієві канали, внаслідок чого знижується мембранний потенціал

β-клітин і активуються потенціалзалежні кальцієві канали. Кальцій, що входить в β-клітину, стимулює злиття везикул, що містять інсулін, з плазматичною мембраною і виведення інсуліну з β-клітин.

Інсулін активує перенесення глюкози в печінку, серце та скелетні м'язи, внаслідок чого рівень глюкози в крові знижується, сповільнюється її вхід до β-клітин та зменшується секреція інсуліну.

Такий самий механізм лежить в основі секреції паратгормону (паратиреоїдний гормон, паратирин) та кальцитоніну. Обидва гормони впливають на концентрацію кальцію та фосфатів у крові. Паратгормон викликає вихід мінеральних речовинз кістки та стимулює реабсорбцію кальцію у нирках та кишечнику, внаслідок чого зростає концентрація кальцію у плазмі крові. Кальцитонін, навпаки, стимулює надходження кальцію та фосфатів у кісткову тканину, внаслідок чого концентрація мінеральних речовин у крові знижується. При високій концентрації кальцію в крові пригнічується секреція паратгормону та стимулюється секреція кальцитоніну. При зниженні концентрації кальцію у крові секреція паратгормону посилюється, а кальцитоніну – послаблюється.

Така регуляція сталості внутрішнього середовища організму, що відбувається за принципом негативного зворотного зв'язку, є дуже ефективною для підтримки гомеостазису, проте не може виконувати всі завдання адаптації організму. Наприклад, кора надниркових залоз продукує стероїдні гормони у відповідь на голод, емоційне збудження та ін. Щоб ендокринна система могла «відповідати» на світло, звуки, запахи, емоції, має існувати зв'язок між ендокринними залозами та нервовою системою.

Рис. 4.1. Регулювання ендокринних залоз центральною нервовою системою.

ТЛ, СЛ, ПЛ, ГЛ та КЛ – відповідно тіроліберин, соматоліберин, пролактоліберин, гонадоліберин та кортиколіберин. СС та ПС – соматостатин та пролактостатин ТТГ – тиреотропний гормон, СТГ – соматотропний гормон (гормон росту). Пр – пролактин, ФСГ – фолікулостимулюючий гормон, ЛГ – лютеїнізуючий гормон, АКТГ – адренокортикотропний гормон.

Основні зв'язки між нервовою та ендокринною системами регуляції здійснюються за допомогою взаємодії гіпоталамуса та гіпофіза.

Нервові імпульси, що приходять у гіпоталамус, активують секрецію так

званих рилізинг-факторів (ліберини та статини): тиреоліберину, соматоліберину, пролактоліберину, гонадоліберину та кортиколіберину, а

також соматостатину та пролактостатину. Мішенню для ліберинів і статинів, що секретуються гіпоталамусом, є гіпофіз (рис.4.1). Кожен

з ліберинів взаємодіє з певною популяцією клітин гіпофіза і викликає в них синтез відповідних тропіків: тиреотропіну,

соматотропного гормону (соматотропін – гормон росту), пролактину, гонадотропного гормону (гонадотропіни – лютеїнізуючий та фолікулостимулюючий), а також адренокортикотропного гормону (АКТГ, кортикотропін). Статини надають на гіпофіз вплив, протилежний – пригнічують секрецію тропіків.

Рис. 4.2. Прямі та зворотні зв'язки в нейроендокринній системі.

1 - повільно розвивається та тривале інгібування секреції гормонів та нейромедіаторів, а також зміна поведінки та формування пам'яті; 2 - швидко розвивається, але тривале інгібування; 3 – короткочасне інгібування дії ліберинів.

Тропіни, що секретуються гіпофізом, надходять у загальний кровотік, транспортуються їм до відповідних залоз, активують у них секреторні процеси.

Гормон росту стимулює зростання кісток, скелетних м'язів, внутрішніх органів, клітини імунної системи. Пролактин сприяє формуванню молочних залоз та утворенню в них молока, стимулює батьківський інстинкт. Обидва ці гормони відносяться до цитокінів, оскільки діють на клітину через цитокінові рецептори, що стимулюють тирозинове фосфорилювання білків.

Тиреотропний, лютеїнізуючий і фолікулостимулюючий гормони впливають на свої тканини-мішені шляхом активації в них синтезу цАМФ.

Тиреотропний гормон діє на щитовидну залозу та стимулює в ній секрецію тироксину та трийодтироніну. У жінок фолікулостимулюючий гормон стимулює дозрівання фолікул яєчника та синтез у них естрогенів, а у чоловіків посилює сперматогенез. Інший гонадотропін, лютеїнізуючий гормон, стимулює утворення андрогенів у сім'яниках та яєчниках, естрогенів – у яєчниках.

Регуляція діяльності гіпофіза та гіпоталамуса, крім сигналів, що йдуть «згори донизу», здійснюється гормонами виконавчих залоз (рис. 4.2). Ці зворотні сигнали надходять у гіпоталамус і потім передаються гіпофіз, що призводить до зміни секреції відповідних тропінів. Після видалення або атрофії ендокринної залози стимулюють

ється секреція відповідного потрійного гормону; при гіперфункції

залози секреція відповідного тропіну пригнічується. Зворотні зв'язки

не лише дозволяють регулювати концентрацію гормонів у крові, а й

беруть участь у диференціювання гіпоталамуса в онтогенезі. Освіта

статевих гормонів у жіночому організмівідбувається циклічно, що об'єм

яснюється циклічною секрецією гонадотропних гормонів. Синтез цих

гормонів контролюється гіпоталамусом, що утворює рилізинг-фактор

цих тропінів (гонадоліберін). Якщо самці пересадити гіпофіз самця, то

пересаджений гіпофіз починає функціонувати циклічно. Статева

диференціювання гіпоталамуса відбувається під дією андрогенів.

Якщо самця позбавити статевих залоз, які продукують андрогени, то гіпо

таламус диференціюватиметься за жіночим типом.

У залозах внутрішньої секреції іннервовані, як правило, тільки

судини, а ендокринні клітини змінюють свою активність лише під дією метаболітів, кофакторів та гормонів, причому не лише гіпофізарних. Так, ангіотензин II стимулює синтез та секрецію альдостерону.

Деякі гормони гіпоталамуса та гіпофіза можуть утворюватися не лише у цих тканинах. Наприклад, соматостатин виявлений також у підшлунковій залозі, де він пригнічує секрецію інсуліну та глюкагону.

Більшість нервових та гуморальних шляхів регуляції сходяться на

рівні гіпоталамуса, і завдяки цьому в організмі утворюється єдина

нейроендокринна регуляторна система До клітин гіпоталамуса підхо

дят аксони нейронів, розташованих у корі великого мозкута підкірка

вих утвореннях. Ці аксони секретують різні нейромедіатори,

які на секреторну активність гіпоталамуса як активую

ще, так і гальмівний вплив. нервові імпульси, що надходять з мозку

гіпоталамус перетворює на ендокринні стимули, які можуть бути

посилені чи ослаблені залежно від гуморальних сигналів, поступу

ють у гіпоталамус від залоз і тканин, підпорядкованих йому.

Стежки, що утворюються в гіпофізі, не тільки регулюють діяч

ність підлеглих залоз, але й виконують самостійні ендокрин

ні функції. Наприклад, пролактин має лактогенну дію, а

також гальмує процеси диференціювання клітин, підвищує

льність статевих залоз до гонадотропінів, стимулює батьківський ін

стинкт. Кортикотропін є не тільки стимулятором стероїдогенезу,

але й активатором ліполізу в жировій тканині, а також найважливішим участю

ником процесу перетворення у мозку короткочасної пам'яті на довго

тимчасову. Гормон росту може стимулювати активність імунної системи

стеми, обмін ліпідів, Сахаров та ін.

У задній частині гіпофіза (нейрогіпофіз) депонуються антидіуретичними.

ський гормон (вазопресин) та окситоцин. Перший викликає затримку води

в організмі та підвищує тонус судин, другий стимулює скорочення

матки при пологах та секрецію молока. Обидва гормони синтезуються в гіпо

таламусі, потім транспортуються за аксонами в задню частку гіпофіза,

де депонуються і потім секретуються у кров.

Характер процесів, які у ЦНС, багато чому визначається станом ендокринної регуляції. Так, андрогени та естрогени формують статевий інстинкт, багато поведінкових реакцій. Вочевидь, що нейрони, як і інші клітини нашого організму, перебувають під контролем гуморальної системи регуляції. Нервова система, еволюційно більш пізня, має як управляючі, і підлеглі зв'язку з ендокринною системою. Ці дві регуляторні системи доповнюють одна одну, утворюють функціонально єдиний механізм.

МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Для вивчення функцій залоз внутрішньої секреції використовуються експериментальні та клінічні методидослідження. До найважливіших їх слід віднести такі.