Стабілізувати становище риб у воді допомагає плавальний міхур , що зменшує масу їхнього тіла. Він майже газонепроникний добре розтягнений і є характерною ознакою внутрішньої будовириб. Бульбашка наповнена сумішшю газів: азотом, киснем і вуглекислим газом. Оскільки риби мають більш високу щільність, ніж вода, найважливіша функція плавального міхура полягає в тому, щоб забезпечувати їхню плавучість, тобто вони можуть парити у воді і без витрати енергії, не працюючи плавцями, залишатися на одній і тій же глибині.

Розвиток плавального міхура

Плавальний міхуррозвивається в личинці риби з передньої кишки і залишається у більшості прісноводних рибпротягом усього життя. Після вилуплення личинки риби ще не мають газу в плавальному міхурі. Щоб його наповнити, їм доводиться підніматися до водної поверхніі всмоктувати повітря. Риб тих видів, плавальний міхур яких має прямий зв'язок з кишечником, називають відкритоміхуровими. До них відносяться з наших риб лососеві (сиги, гольці, форелі, харіуси, щуки) та коропові (коропи, лінії, лящі і т.д.). Вони можуть швидко наповнювати плавальний міхур газом і знову його випускати, що дозволяє їм швидко підніматися з глибини і знову пірнати на глибину.

Риби, у яких з'єднання з кишечником відсутнє, називаються закри-топузирними. Плавальний міхур у них є закритим повітряним мішком. Для регулювання газу є так звана газова залоза. До неї приєднана Rete mirabile ("чудова мережа"), мережа капілярів, яка за принципом протитечії підводить до залози газ і відводить від неї.

Газова залозавідповідає за підвищення тиску, а зниження його забезпечує густо пронизана капілярами область у стінці міхура плавального, звана червоним тілом або овалом. Оскільки вирівнювання тиску у закрипузирних триває набагато довше, ніж у відкритоміхурових. вони можуть тільки повільно підніматися з глибоких шарів води, Тому у цих риб передня кишка з-за плавального міхура, що сильно роздувся, висовується з рота, якщо їх підсікають на глибині і швидко витягують на поверхню. Найвідомішими закритоміхуровими є окунь, судак і колюшка. У деяких мешкаючих поблизу дна риб плавальний міхур сильно редукований або відсутній повністю, Сом, як типовий представник придонних риб, має лише погано сформований плавальною бульбашкою. Бичок-підкаменяр, який тримається між камінням та під ними в струмках та річках, взагалі не має плавального міхура. Оскільки він поганий плавець, то рухається дном з розставленими в сторони грудними плавцями.

Плавальний міхур як орган почуттів

Поряд із вищеназваними, плавальний міхур багатьох риб виконує ще й інші функції, наприклад сприйняття звукових та ударних хвиль у сомів та коропів. Деякі риби можуть відтворювати за допомогою плавального міхура навіть звуки. Більшість риб досягають цього за допомогою спеціальних групм'язів, що змушують коливатися стінку плавального міхура. Гольяни випускають при небезпеці з плавального міхура газ і внаслідок цього виробляють звуки, які можуть сприйматися їх родичами. З морських рибнасамперед горбили і тригли відомі своїми хрюкаючими і гуркотливими звуками. Цікава деталь у зв'язку з цим: під час Другої світової війни гучні звуки тригл викликали велике сум'яття серед команд американських підводних човнів. Акустики нервово вишукували ворожі човни, поки не випадково не помітили, що ці курйозні звуки видають риби.

Проживання у воді неминуче накладає відбиток будову тіла риб. Не тільки загальний план будови, а й багато систем органів, покликані забезпечити життєдіяльність риб в водному середовищі, За своєю будовою, а іноді і за принципами функціонування, відрізняються від подібних до наземних тварин. Є й ті, які є унікальними, тобто такими, що не зустрічаються у представників інших груп хребетних тварин.

Серед проблем, які стоять перед водними організмамизагалом і перед рибами зокрема, однією з перших за значимістю є проблема утримання у товщі води. Простіше кажучи, перед рибами постає питання "як не потонути?" Справді, щільність тіла риб, як і більшості хребетних тварин, перевищує густину води, варіюючи для різних видівв межах 1,07 – 1,12. Таким чином, вони мали б мати негативну плавучість, а значить тонути у воді, проте ми знаємо, що цього не відбувається. У процесі еволюції різні групи риб виробили ряд пристроїв, які дозволяють компенсувати негативну плавучість. Одні групи риб пішли шляхом зниження загальної щільностітіла за рахунок збільшення об'єму тканин з невисокою щільністю, наприклад жирової тканини, інші придбали спеціалізований орган - плавальний, або газовий, міхур. Про його будову та функціонування і йтиметься у цьому пості.

Розташування плавального міхура в тілі риб

Отже, класичне визначення плавального міхура таке:

Плавальний міхур є заповненим газом виріст передньої частини кишечника, основною функцією якого є забезпечення плавучості риб.

У цьому вся визначенні варто звернути увагу до два моменту. По-перше, на те, що в ньому нічого не сказано про становище виросту - незважаючи на те, що у переважній більшості видів він дорсальний, тобто закладається зі спинного боку тіла (що іноді й відзначається у визначенні плавального міхура). Однак так відбувається не у всіх груп риб - у невеликої кількостіТаксон це вентральний виріст. По-друге, на словосполучення "основна функція" із смисловим наголосом на "основна" - плавальний міхур може виконувати безліч різних функцій, І гідростатична у різних груп риб не є єдиною, а іноді й основною. Докладніше про це я розповім нижче.

Плавальний міхур у різних групахриб

Насамперед, нагадаю, що ми визначили, що рибами називають збірну групу водних хребетних тварин, які протягом усього свого життя мають зябра, а для руху використовують кінцівки плавникового типу. Як бачите, нічого про плавальний міхур, як невід'ємну характеристику риб у цьому визначенні не сказано. Чому так сталося, адже плавальна бульбашка не зустрічається в інших групах тварин і характерна тільки для риб? Відповідь проста - справа в тому, що цей орган мають, по-перше, не всі групи риб, а, по-друге, навіть у тих групах, для яких він властивий, є види, що втратили його в процесі еволюції як непотрібніший орган.

Основні сучасні великі таксони риб щодо наявності/відсутності плавального міхура і виконуваним ним функцій характеризуються таким чином:

Круглороті (міноги та міксини)- плавальний міхур відсутній
Хрящові (акули, скати, химери) - плавальна бульбашка відсутня
Цілокантоподібні (латимерія)- плавальний міхур редукований
Двояко дихаючі - є, орган дихання
Багатоперові - є, орган дихання
Хрящові ганоїди (осітроподібні)- є, гідростатичний орган
Кісткові ганоїди - є, орган дихання
Костисті риби - є, у деяких редукований, гідростатичний орган, у небагатьох видів орган дихання

Плавальний міхур та легені наземних хребетних

З наведеного вище огляду можна виявити цікаву тенденцію - у еволюційно більш давніх груп риб плавальний міхур є органом дихання, і тільки у більш сучасних груп він набуває функції гідростатичного органу. Щоб зрозуміти логіку цих перетворень, необхідно звернутися до біології представників стародавніх груп риб, що нині живуть, і їх викопних предків. Нині види, що живуть, населяють, як правило, слабо проточні, застійні або навіть пересихають водойми, в яких не рідко зустрічаються з проблемою нестачі розчиненого у воді кисню. Подібні умови існували у водоймах девонського періоду (близько років тому), коли еволюціонували їхні предки. Такі умови змушували риб шукати інші джерела кисню. Єдиним таким джерелом було атмосферне повітря, яке ці форми могли заковтувати з поверхні води і потім "засвоювати" в передній частині кишечника. Як ми знаємо, ефективність цього засвоювання тим вище, чим через велику площу воно йде - саме це спрямовувало еволюцію шляхом збільшення спочатку об'єму передньої частини кишечника, що призвело до появи окремого виросту, а потім збільшення площі його поверхні. Кінцевим результатом цих процесів стало поява легеніназемних тварин, походження якого по сучасним уявленнямпов'язане з еволюцією плавального міхура при виході сушу. Таким чином, відповіддю на питання "що ж було первинно у функціональному плані легке або плавальний міхур" є "легке" - мабуть, саме респіраторна (дихальна) функція передувала гідростатичній.

Звичайний короп

Цікаво, що придбання плавального міхура, що виконує функцію дихання, відбувалося у різних групах риб незалежно. Такий висновок можна зробити при порівнянні його положення щодо травної трубки, наприклад, у багатоперових та кісткових ганоїдів, що демонструє нам два різних шляхівутворення плавального міхура. У багатоперу плавальний міхур є вентральним (розташований до черева від травного тракту) виріст, у той час як у кісткових ганоїдів ( панцирна щука, Амія), предки яких ймовірно еволюціонували в ту ж епоху як і предки багатоперових, цей виріст розташований дорзально. У обох груп зберігається зв'язок плавального міхура з кишечником за допомогою спеціального каналу, який має таке ж розташування як і виріст - у багатопер вентральне, у кісткових ганоїдів дорзальне. В іншому ці структури схожі. Плавальний міхур многопера нагадує легеню наземних тварин і вважається найбільш примітивно влаштованим. Це дволопатевий виріст, внутрішня поверхня якого має практично гладку структуру невеликою кількістюскладок. У кісткових ганоїдів плавальний міхур також дволопатевий, але його внутрішня поверхня має безліч гребенів для збільшення поверхні, через яку може йти проникнення кисню. Ще в одній древній групі риб - копалин М'ясистолопасцевих і в них нащадка Латімерії, що нині живе, - плавальний міхур формувався як вентральний виріст кишечника. Необхідно також відзначити подібність положення плавального міхура м'ясистолопатевих та легкого наземних хребетних, яке також розташоване вентрально. Ця подібність не є збігом - саме м'ясистолопатяни здійснили революцію в тваринному світі, вийшовши на сушу і давши початок усієї наземної хребетної життя.

Рання еволюція плавального міхура

Поступово зі зміною стародавнього клімату та освоєнням рибами океану дихальна функціяплавального міхура втрачалася і на перше місце виходила гідростатична. Як ми пам'ятаємо, у всіх сучасних груп костистих рибза невеликим винятком, плавальний міхур - дорзальний непарний виріст. Таке його положення вигідно відрізняється від вентрального, тому що в першому випадку дорзального розташування центр ваги тіла зміщений вниз, що робить положення тіла у водному середовищі стабільнішим. Безперечно, що у більшості сучасних рибплавальний міхур еволюціонував з дорзального виросту, який був у їхніх предків. Однак, також не знаходить значних протиріч і гіпотеза, що у ряду груп плавальний міхур міг "переповзти" ​​з черевного боку на спинну. Найпрекрасніше, що цей процес ми можемо спостерігати в деяких сучасних видів, у яких будова плавального міхура проміжна між дорзальним та вентральним розташуванням. Так у риб роду Erythrinus міхур хоч і розташований дорзально, але з'єднаний протокою, що відходить від бічної частини кишечника. Ще більше цікава будовами спостерігаємо у двоякодихаючої риби Neoceratodus, у якої плавальний міхур також розташований дорзально, але канал, що з'єднує його з кишечником, відходить від вентральної частини травної трубки і завертається до верху, огинаючи кишечник. При цьому спостерігається і "загортання" всієї системи - кровопостачальні судини та нерви йдуть спочатку вниз, потім під кишечником і тільки після цього знову йдуть вгору до міхура плавального.

Наочно різні варіантиположення плавального міхура риб представлені на малюнку нижче.

Юрій Фролов, біолог

Фото: © Віктор Застільський / Фотобанк Лорі.

Малюнок: Sharon High School.commons.wikimedia.org.wiki.

Короп (Cyprinus carpio carpio) може заковтнути трохи повітря, спливши на поверхню, і він потрапить у плавальний міхур із стравоходу вузьким каналом. Фото Сергія Горланова.

У окуня морського (Sebastes sp.), як, втім, і в річкового, міхур замкнутий і повністю відокремлений від кишечника. Фото: Jovibor.

Піщана акула (родина Odontaspididae) не має плавального міхура. Його роль виконує відокремлена частина шлунка. Фото: Richard Ling / Wikimedia Commons / CC-BY-SA-2.0.

Камбали, як і багато інших донні рибиобходяться взагалі без плавального міхура. На фото: леопардова камбала або плямистий ботус (Bothus pantherinus). Фото: © Сергій Дубров / Фотобанк Лорі.

Всім відомо, хоча б із пригодницьких та військових кінофільмів, як маневрує на глибині підводний човен. Вона має спеціальні цистерни, куди можна закачувати забортну воду чи витісняти її стисненим повітрям. Більше води- Човен важчає і занурюється глибше, більше повітря - спливає.

Приблизно так само роблять і багато риб. Тільки цистерна у них еластична, що змінює свій обсяг - це плавальний міхур, що лежить в черевної порожнини. Ви, напевно, його бачили, якщо коли-небудь спостерігали, як чистять свіжу рибу.

Типова риба приблизно на 5% важча за воду. Якщо вона не докладатиме зусиль, то опуститься на дно. Плавальний міхур зрівнює питома вагариби з питомою вагою води, що дозволяє рибі висіти нерухомо, не спливаючи та не опускаючись. А щоб трохи змінити глибину, досить злегка підробляти плавниками. Регулювати глибину, ясна річ, треба і на ходу. Фізіологи визначили, що плавальний міхур, підтримуючи плавучість при невеликій швидкості, заощаджує рибі до 60% зусиль, а при швидкому русі- Понад 5%. До речі, людина при неглибокому диханні має ту ж питому вагу, що й вода, а зробивши глибокий вдихвін стає легше води. Тож потонути нам не так легко.

В еволюції плавальний міхур виник із кишечника. Частина стравоходу чи шлунка відокремилася і стала служити задля харчування, а регуляції частки риби. На цьому етапі еволюції знаходиться, наприклад, піщана акула: у неї немає плавального міхура, але частина шлунка відокремлена у вигляді кишені, в яку акула заковтує трохи повітря, щоб не тонути.

У деяких риб (наприклад, лососьових, оселедців, коропів) між плавальною бульбашкою та стравоходом залишився вузький канал. Вони можуть, спливши на поверхню, заковтнути в міхур повітря, що дозволить залишатися у верхніх шарах водойми. Якщо треба поринути глибше, риба може трохи видихнути.

В інших риб (тріскових, окуневих, хека) міхур абсолютно замкнутий і відокремлений від кишечника. Для того, щоб піддути або злегка спустити його, потрібен насос. Насоси у таких риб навіть два, і розташовані вони в самому міхурі. Особлива залоза за допомогою хитрого біохімічного механізмузабирає гази з крові (а туди вони потрапляють через зябра з води – адже у воді навіть на великій глибині розчинені гази повітря) і виводить їх у міхур. На іншому кінці міхура є ділянка, пронизана кровоносними судинами. Через них гази при необхідності переносяться назад у кров. Обидва процеси йдуть досить повільно.

А навіщо рибам взагалі міняти глибину? Насамперед, у гонитві за їжею, наприклад планктоном, який то спливає, то занурюється. Ще - щоб сховатися від хижаків, які чекають на певній глибині. Деякі види спливають або занурюються для нересту, а поза розмноженням живуть на іншій глибині.

Нарешті, багато риб плавального міхура зовсім немає. Це донні видинаприклад камбала, які тихенько плавають біля дна і збирають з нього їжу. Плавального міхура немає у хрящових риб- акул та схилів. Можливо, тому, що їх скелет, що складається з хрящів, легший за кістковий скелет інших риб. Обходяться без міхура та швидко плаваючі хижі рибинаприклад тунець, атлантична скумбрія (її швидкість в кидку досягає 77 км/год). Потужна мускулатура цих хижаків дозволяє їм швидко змінювати глибину і чинити опір зануренню. Але вивести якесь загальне правило- У кого і чому міхур є, а у кого немає - досить важко. З двох близькоспоріднених видів зі схожим способом життя один може не мати міхура, в іншого він цілком розвинений.

У риб є й інші способи зменшити питому вагу, щоб не тонути. Наприклад, накопичувати жир, адже він легший за воду. Так, в одного з видів акул печінка на 75% складається з жиру (у ссавців у печінці 5% жиру). Інший варіант – за рахунок активної роботинирок позбавлятися важких солей у крові та інших рідинах усередині тіла. Недарма моряки, що зазнали корабельної аварії, якщо в шлюпці скінчився запас прісної води, п'ють сік, вичавлений з морських риб: він майже прісний.

Але якщо якийсь орган у живого організму є, треба використовувати його якнайширше, щоб даремно не простоював. Деякі риби видають за допомогою свого міхура звуки, інші використовують його як резонатор підвищення чутливості слуху. Бульбашка може бути датчиком глибини: при спливанні його обсяг збільшується, при зануренні зменшується, і нервові закінченняце відчувають. Зрештою, повітря з міхура риба може використовувати як запас для дихання при спринтерському ривку.

І ось що цікаво: з плавального міхура риб виникли легені наземних хребетних, у тому числі людини.

Одні з улюблених ласощів рибалок - рибна плавальна бульбашка, підсмажена на багатті... але, зрозуміло, природа створила цей орган не для людської забави. А для чого?

Відповідь очевидна: плавальний міхур необхідний рибам для того, щоб плавати – точніше залишатися на певній глибині. Це щось на зразок природного гідростатичного датчика.

Уявімо, що риба опустилася трохи глибше. Тиск води на її тіло одразу ж зріс. За рахунок збільшення тиску плавальний міхур починає стискатися, виштовхуючи із себе повітря – причому відбувається це автоматично, керувати цим процесом довільно риби нездатні.

Як ми пам'ятаємо зі шкільного курсу фізики, повітря легше за воду. Отже, якщо кількість повітря в міхурі зменшилася, риба стала дещо важчою, і їй стає легше занурюватись. Якби її вага була постійною, їй довелося б докласти чимало зусиль для занурення, але можна сказати, що міхур робить за неї половину роботи.

Нервові закінчення, що пронизують міхур, передають у центральну нервову системувідповідні сигнали, завдяки яким риба відчуває, на якій глибині вона знаходиться, який тиск відчуває, і вона коригує свій рух відповідно до цього.

Якщо ж риба піднімається, то все відбувається з точністю до навпаки: тиск води на тіло риби знижується, плавальний міхур розширюється, втягуючи повітря. Вага риби зменшується, і їй легше підніматися.

Така функція плавального міхура пояснює, чому його немає у глибоководних рибі в тих, що ведуть донний спосіб життя – навіщо він їм, якщо вони ніколи й не намагаються спливти!

Втім, гідростатика - це головна, але не єдина функція міхура плавального. Риб прийнято вважати "зразком" мовчазності, але вчені-іхтіологи ніколи з цим не погодяться. Риби цілком здатні подавати сигнали собі подібним, перетворюючи коливання води на звукові хвилі – і роблять вони це теж за допомогою міхура плавального.

Як риби обзавелися таким корисним придбанням?

На це питання відповідає ембріональний розвиток. Плавальний міхур формується із виросту кишкової трубки. Загалом-то, це не дивно, адже перше, що сформувалося у найдавніших багатоклітинних - це кишкова порожнина, інші органи так чи інакше мали відбутися від неї. А ось далі можливі варіанти: прохід між кишечником та плавальною бульбашкою в одних видів риб заростає, в інших – зберігається. Це знайшло відображення в класифікації риб: перших вчені називають фізоклистами (закритопузирними), а других – фізостомами (відкритопузирними). У фізоклистів гази потрапляють у міхур із крові через червоне тіло – скупчення капілярів на його стінці, а у фізостом – через кишечник, вони просто заковтують повітря.

До речі, розширення з втягуванням повітря, стиск із його виштовхуванням, а у відкритопузипних ще й через рот… вам це нічого не нагадує? Звісно ж, легені! Так, плавальний міхур – це еволюційний «предок» легень, якими обзавелися сухопутні тварини, і ми – в тому числі.

Плавальний міхур.

Блискучий, наповнений повітрям плавальний міхур, який лежить у порожнині тіла ближче до спини і перш за все впадає в око, коли ми розкриваємо рибу, хоча і не має відношення до перетравлення їжі, проте виявляється виростом кишкового каналу. У деяких він залишається пов'язаним з ним протягом усього життя за допомогою вузької повітряної трубочки (такий міхур у щуки, коропа, карася, плотви); в інших ця трубка є тільки у зародка, а потім вона заростає і міхур відокремлюється від кишечника (окунь, йорж, судак). Форма міхура різна у різних риб.

Функції плавального міхура.

1. Плавальний міхур служить для риби гідростатичним апаратом. Він зрівнює вагу тіла з вагою навколишньої води та дозволяє рибі без зусиль триматися на будь-якій глибині. Газ, яким наповнений міхур, виділяється зі складу крові через стінки дрібних капілярних судин, що гілкуються у стінках міхура. Коли виділення газів з крові в міхур збільшується, міхур розширюється, збільшуючи загальний об'єм тіла риби, об'ємна вага його зменшується - і риба спливає вгору. Якщо ж, навпаки, частина газів знову поглинається кров'ю, обсяг міхура і всього тіла стає меншим і об'ємна вага зростає - риба опускається глибше.

2. Друга, ще більше важлива функціяплавального міхура, пов'язана з роботою кровоносної системи. Коли риба піднімається з нижніх шарів у верхні, де її тіло зазнає меншого тиску, змінюється і насичуваність крові газами. У цих умовах кров виявляється пересиченою газами, і якби ці гази виділялися у вигляді вільних бульбашок, то це призвело б до закупорки судин та загибелі риби. Плавальний міхур і є органом, що регулює вміст газів у крові. На нього внутрішньої поверхніу багатьох риб знаходиться так зване червоне тіло - сильно розгалужена мережа капілярів, через які відбувається виділення з крові надлишку газів або, навпаки, поглинання газів кров'ю, якщо їх в ній недостатньо.

У будові цього настільки простого на перший погляд органу можна відзначити ще одну цікаву деталь: від передньої частини міхура відходить пара відростків у напрямку до вуха - органу рівноваги, який таким шляхом отримує сигнали про зміну зовнішнього тиску на міхур при переміщенні риби вниз або вгору.

Є риби, які мають плавального міхура; серед костистих риб це будуть такі види, які зазвичай тримаються на дні (наприклад, бичок-підкаменяр, камбали). Не мають плавального міхура та акули.

Після роботи у групах триває обговорення основних питань. Від кожної групи виступає один учень з коротким оповіданням, Що містить характеристику системи органів та висновок, який записується у зошиті всіма учнями.

Злагоджену роботу органів та систем органів, забезпечує нервова система.